Строение слизистой оболочки рта. Особенности строения слизистой оболочки полости рта у пожилых лиц при некоторых формах висцеральной патологии

Большая часть органов полости рта являются производными слизистой оболочки ротовой бухты эмбриона, поперчно-исчерченные волокна формируются из мигрирующих сюда миобластов головных миотомов.

Органы этой области обеспечивают: механическую обработку пищи, вкусовую и тактильную рецепцию, смачивание пищи слюной, перемещение пищи в глотку. Слюнные железы выделяют несколько типов гормоноподобных веществ. Среди них значение имеют митогены - факторы роста. Наиболее полно изучены: фактор роста нервов (ФРН), эпидермальный фактор роста (ЭФР), фактор роста фибробластов (ФРФ).

СОПР принимает участие в обеспечение местного иммунитета.

Структурно- функциональная характеристика слизистой оболочки полости рта (СОПР)

СОПР имеет многослойный эпителиальный пласт и собственную пластинку слизистой из РСТ. Подвижные участки слизистой имеют подслизистую из РСТ. Полость рта покрывает многослойный плоский неороговевающий (частично - ороговевающий) эпителий. Ороговение (кератинизация) характерно для тех участков слизистой, которые подвержены большей травматизации (десны, твердое нёбо), ороговению подвержены многочисленные нитевидные сосочки языка.

Многослойный неороговевающий эпителий может быть использован для диагностических целей при воспалительных и дистрофических заболеваниях СОПР. Новым аспектом являются прижизненные исследования эпителиоцитов, для оценки биологической адаптации человека, для набора лекарственных средств местного применения, для диагностики дисплазий и опухолевых заболеваний и др.

Эпителиоциты СОПР – удобный объект для тестирования генетического пола. С 1968 года по решению Международного Олимпийского комитета буккальный тест является обязательным для всех участников Олимпийских игр.

Типы клеток эпителиального пласта СОПР

На базальной мембране лежат базальные клетки, они делятся митозом, затем вступают в дифференцировку и образуют колонку кератиноцитов с плоскими поверхостными клетками в неороговевающем и роговыми чешуйками в ороговевающем эпителии. Между базальными и поверхностными клетками находятся парабазальные и промежуточные клетки, которые соответствуют клеткам шиповатого слоя кожи. Дифференцировка кератиноцитов СОПР направлена на формирование элементов цитоскелета из белков цитокератинов и клеточных контактов кератиноцитов.

Помимо основной группы клеток есть три типа относительно немногочисленных клеток. Между базальными клетками расположены два типа: отростчатые меланоциты, содержат меланосомы с пигментом меланином и вторично чувствительные клетки (Меркаля) связанные с нервными окончаниями. Внутри эпителиального пласта находятся макрофаги (клетки Лангерганса), которые могут выполнять функцию антигенпредставляющих клеток.

Губы. В основе губы – поперечно-исчерченные мышечные волокна. Ограничивают губу: спереди - кожа, сзади – СОПР, между этими отделами – промежуточный отдел (красная кайма). Промежуточный отдел имеет эпителий с тонким роговым слоем. Здесь под эпителием могут быть сальные железы.

Щека. Основу щеки составляет поперчно-исчерченная мышечная ткань. В щеке выделяют кожный и слизистые отделы с характерными признаками кожи и СОПР.

Твердое и мягкое нёбо. Твердое нёбо в отдельных участках лишено подслизистой, в них слизистая неподвижно сращена с надкостницей. Слизистая оболочка твердого неба имеет пластинку многослойного плоского ороговевающего эпителия и собственную пластинку слизистой из РСТ. Мягкое небо имеет две поверхности: переднюю (ротоглоточную) и заднюю (носоглоточную). Основа мягкого нёба – поперчно-исчерченная мышечная ткань и их фасции. Слизистая оболочка имеет пластинку многослойного плоского неороговевающего эпителия и собственную пластинку слизистой (РСТ, сосуды, нервы).

Язык. Выделяют тело, кончик и корень языка. Большая часть языка состоит из разнонаправленных пучков поперчно-исчерченных мышечных волокон, между ними - тонкие прослойки РСТ, кровеносные и лимфатические сосуды, язычные слюнные железы. Нижняя поверхность отлична от верхней и боковой поверхностей языка. Нижняя поверхность покрыта пластом многослойного плоского неороговевающего эпителия, который лежит на собственной пластинке слизистой. Верхняя и боковые поверхности языка имеют сосочки, представленные выпячиванием собственной пластинки слизистой с покрывающем ее эпителием. Преобладают нитевидные сосочки. Эти сосочки имеют заостренные роговые концы, направленные к глотке. В отличие от нитевидных сосочков, обеспечивающих перемещение пищи к глотке, остальные разновидности сосочков связаны с вкусовой рецепцией. В раннем детстве на боковых поверхностях языка находятся листовидные сосочки, а на других участках - грибовидные и желобоватые. У взрослых имеют место грибовидные и желобоватые вкусовые сосочки. Они имеют зоны вкусовой рецепции – вкусовые луковицы. Это группа веретеновидных изогнутых 40-60 клеток, среди которых есть и рецепторные клетки с микроворсинками на апикальном конце. В мембрану микроворсинок встроены рецепторные белки, способные менять конфигурацию и ионные потоки при взаимодействии с молекулами сахарозы, глюкозы (на конце языка), кислот и солей (на боковых поверхностях), горечей (у основания языка). Изменение мембранного потенциала клеток, сопровождающее рецепцию, воспринимается нервными окончаниями, которые взаимодействуют с основанием рецепторной клетки.

Язычная миндалина. Слизистая корня языка формирует от 30 до 100 пальцевидных тонких впячиваний (крипт). Крипты это впячивания многослойного плоского эпителия. Каждая крипта окружена лимфоидными фолликулами. В эпителии много антиген – представляющих клеток (макрофаги, моноциты). Наибольшего развития язычные миндалины достигают в детстве, и подвергаются обратному развитию (инволюционируют) после полового созревания. Выполняют иммунную функцию.

Зубы. Зубы обеспечивают захват и измельчение пищи и являются органами с преобладанием твердой ткани: дентина. Коронковая часть зуба непосредственно взаимодействует с пищей и поэтому покрыта самой твердой, неклеточной минеральной структурой - эмалью.

Развитие зуба проходит в несколько этапов. На ранней стадии закладываются эпителиальные эмалевые почки, которые впоследствии отходят от многослойного эпителиального пласта и превращаются в эмалевые органы. Клетки эмалевого органа, которые контактируют с вновь образованным дентином, превращаются в образователи эмали. Они секретируют в виде колонн белковый секрет. Этот секрет наслаивается на дентин, минерализуется и становится эмалью . Дентин - зубная кость образуется из производных мезенхимы, одонтобластов . Апикальный отросток этих клеток выделяет тропоколлаген, из которого формируются коллагеновые фибриллы и аморфное вещество, которое подвержено минерализации. Минерализованный дентин «прошит» радиальными дентинными канальцами. Канальцы образовали отростки одонтобластов во время развития дентина. Рост дентина в зоне корней обеспечивает прорезывание зуба, который создает канал в твердых и мягких тканях челюсти. Прорезывание сопровождает формирование зубной связки (периодонт), которая вплетается с одной стороны в цемент зуба, а с другой стороны в надкостницу альвеолярного отростка. Структуры, окружающие зуб и функционально связанные с ним, входят в состав пародонта (цемент, зубная связка, альвеолярный отросток, десна и др.). Мягкая структура зуба - пульпа (РСТ, сосуды, нервные окончания, одонтобласты).

Таким образом, зуб имеет зубную кость – дентин, который образует коронку и корни зуба, эмаль и пульпу. Дентин состоит из коллагеновых волокон, костного апатита, множества радиальных дентинных канальцев, которые в качестве капиллярных микротрубок питают дентин. В области соединения дентина и эмали может быть ветвление дентинных трубок. Коронковая часть дентина снаружи покрыта эмалью, Внутри дентин контактирует с пульпой, периферическая зона, которой заполнена одонтобластами, направляющих свои отростки в сторону дентина. Цемент входит в состав парадонта, его подразделяют на клеточный и бесклеточный. По строению он сходен с грубоволокнистой костной тканью.

Слюнные железы. В стенке СОПР содержится множество малых слюнных желез, которые образуют скопления в слизистой части губ, щек, твердого и мягкого неба, языка. Эти железы эктодермального происхождения, разветвленные, альвеолярно-трубчатые или трубчатые, с мерокриновой секрецией. Они могут быть простые (язычные) и сложные (щек, губ). Использование пищи с малым содержанием жидкости привело к развитию в эволюции таких секреторных образований, которые не могли поместиться в пределах СОПР. Они выделились в отдельные органы, называемые большие слюнные железы, поставляющие слюну в полость рта по протокам. Железы различны по размерам, строению, выделяют разный по составу секрет. Околоушные железы выделяют белковый секрет, а поднижнечелюстная и подъязычная – белково-слизистый. Секреторные отделы имеют шаровидную (иногда трубчатую – белковые слюнные железы языка) форму, окружены базальной мембраной, на внутренней поверхности которой находятся два типа клеток. Это миоэпителиальные отростчатые (корзинчатые) клетки, которые подобно спруту охватывают секреторные клетки и при действии стимула (медиатора) сокращаются и выдавливают секрет из гландулоцитов. Миоэпителиальные клетки в небольшом количестве есть и во внутридольковых протоках железы.

Околоушная слюнная железа. Среди слюнных желез эта самая большая железа. Относится к сложным, разветвленным, альвеолярно-трубчатым железам с мерокриновой белковой секрецией. Секрет содержит преимущественно ферменты. Секреторные отделы построены по описанному выше принципу. Выводные протоки делятся на внутридольковые, междольковые и общий. Внутри дольки протоки бывают двух типов: вставочные и исчерченные. Вставочные связаны с секреторными отделами, выстланы однослойным плоским или однослойным низкопризматическим эпителием, вливаются в исчерченные протоки. Исчерченные отделы выстланы однослойным высокопризматическим эпителием. В базальной части эпителиоцитов много митохондрий, которые участвуют в выведении воды из протока и из клеток. Митохондрии и многочисленные базальные впячивания клеточной мембраны создают феномен базальной исчерченности. Исчерченные отделы повышают концентрацию белков в слюне. В околоушной железе сильно развиты вставочные протоки. Междольковые протоки выстланы многорядным эпителием. Общий проток имеет многорядный эпителий, а в области устья – многослойный.

Поднижнечелюстная слюнная железа конструктивно сходна с околоушной. В этой железе преобладают белковые секреторные отделы. Но наряду с белковыми до 20% секреторных отделов являются смешанными. Смешанные секреторные отделы имеют два типа секреторных клеток: более мелкие, базофильные - белковые и более крупные светлые - слизистые. Помимо этих клеток в каждом секреторном отделе есть миоэпителиальные клетки. Выводные протоки по строению аналогичны выше описанным. Железа отличается сильным развитием исчерченных протоков.

Подъязычная слюнная железа имеет меньший объем, чем околоушная и поднижнечелюстная, но сходно с ними конструктивно. В ней преобладает слизистая секреция, более короткие выводные протоки. Секреторные отделы трех видов – белковые, смешанные (преобладают), слизистые. Слизистые отделы – из крупных клеток с хорошо развитой гладкой ЭПС и аппаратом Гольджи. Эвакуацию секрета обеспечивают миоэпителиальные клетки секреторных отделов.

Задания и контрольные вопросы к теме

1. Составьте и запишите в тетрадь перечень дифферонов, входящих в состав изученного отдела. Проведите умозрительный анализ этих дифферонов, отмечая сходство некоторых из них и принципиальные отличия.

Контрольные вопросы.

1. Человека две генерации зубов. Чем это обусловлено? Есть ли принципиальное различие в гистологическом строении зубов первой и второй генерации?

2. СОПР может ороговевать. Чем обусловлено ороговение, как причина и как процесс? Опишите колонку кератиноцитов СОПР.

3. Каким образом человек способен воспринимать и анализировать различную вкусовую окраску пищи, веществ. Постройте логический алгоритм вкусовой рецепции, описывая структурные элементы рецепторных звеньев.

4. Принципиальные отличия малых и больших слюнных желез? Различия в строении крупных слюнных желез?

5. Принципиальные отличия в строении и функции эмали, дентина, цемента? Источники и механизмы их образования?

8.2. ТЕМА: ПИЩЕВОД. ЖЕЛУДОК.

1. Пищевод и желудок относятся к полым органам и построены по принципам таких органов, т.е. имеют полость и оболочки. Эти принципы изложены в разделе «Введение в органологию»

2. Органы пищевод и желудок построены из тканей: эпителиальной, мышечных, соединительной. В стенке этих органов расположены кровеносные и лимфатические сосуды, парасимпатические внутриорганные (интрамуральные) узлы, нервные волокна и окончания. Все указанные структуры уже изучены Вами. Необходимо вернуться к их строению и функциям.

3. Изучив изложенный здесь и дополнительный материал, проведите сопоставление строения и функций различных отделов пищевода и желудка.

4. Выполните указанные задания.

5. Ответьте на контрольные вопросы.

6. Общая характеристика и значение пищевода и желудка.

Цель занятия: 1)Изучить особенности строения стенки пищевода в различных его отделах, его функциональное значение. 2)Изучить особенности строения оболочек желудка в разных его отделах; отличие в строении пилорических, собственных и кардиальных желез; значение эндокринных клеток; функции желудка.

Губа ограничена с одной стороны слизистой оболочкой, а снаружи - кожей. Красная кайма является переходной зоной между ними. Место перехода красной каймы губы в слизистую полости рта называют зоной Клейна. Многослойный плоский эпителий со стороны преддверия - неороговевающий, а на красной кайме - проявляет тенденцию к ороговению и имеет хорошо выраженный зернистый слой. Собственная пластинка слизистой оболочки губ образует многочисленные выступы (сосочковый слой), которые глубоко внедряются в эпителий. Непосредственно на поверхности эпителия открываются протоки слюнных и сальных желез. На границе слизистой оболочки и мышечного слоя имеется большое количество мелких слюнных желез, которые придают губам мягкость. Глубже находятся пучки мышечных волокон.
Щека со стороны полости рта выстлана неороговевающим эпителием. По линии смыкания зубов эпителий иногда про

являет тенденцию к ороговению. Собственно слизистая оболочка содержит большое количество эластичных волокон. В подслизистой основе находятся мелкие слюнные железы и сальные железы Фордайса, которые иногда в норме образуют зернистость желтоватого цвета. В подслизистой основе имеются также жировые клетки. При обилии жировой ткани в щеках на слизистой оболочке образуются отпечатки зубов. На уровне 7-х зубов верхней челюсти открываются протоки околоушных слюнных желез.
Десна выстлана эпителием, склонным к ороговению, за исключением эпителия десневой борозды, где он более тонкий и в норме никогда не ороговевает. К особенностям эпителия десны относится высокая митотическая активность, содержание большого количества РНК в клетках базального и шиповидного слоев. Подслизистый слой в десне отсутствует, слизистая оболочка плотно соединена с надкостницей.
Эпителий десневой борозды называется бороздковым или сулькулярным. Место прикрепления эпителия к кристаллам апатита эмали называется эпителиальным прикреплением, а эпителий в этом участке - соединительным. Эпителий десневой борозды продолжается в соединительный эпителий. Он способен быстро обновляться по сравнению с ротовым эпителием и обладает повышенной проницаемостью в связи с близким расположением кровеносных сосудов. В результате этого в десневой борозде образуется десневая жидкость. В норме клетки эпителия десны не содержат гликогена.
Дно полости рта и переходные складки щек и губ выстланы неороговевающим эпителием. Хорошо выражена подслизистая основа. Слизистая оболочка легко собирается в складки. В ее толще заложено большое количество мелких слюнных желез.
Мягкое нёбо представляет собой мышечное образование с поперечно-полосатыми волокнами. Оральный, или передний, отдел выстлан многослойным плоским неороговевающим эпителием. Задний, обращенный к носоглотке, отдел у новорожденных покрыт многоядерным мерцательным эпителием. Со временем он трансформируется в многослойный плоский эпи-

телий. Собственная пластинка слизистой оболочки богата эластическими волокнами. В подслизистом слое располагаются многочисленные слюнные железы.
Твердое нёбо покрыто многослойным плоским эпителием, проявляющим тенденцию к ороговению. В области нёбного шва нет подслизистого слоя. В переднем отделе в подслизистом слое располагается жировая ткань, в заднем - множество слюнных желез, что придает этим участкам подвижность. На нёбе вблизи центральных резцов имеется резцовый сосочек. В стороны от нёбного шва идут 3-4 складки.
Язык представляет собой мышечный орган. Он покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием. Подслизистый слой отсутствует. Слизистая оболочка плотно фиксирована на мышцах. На задней 1/3 языка имеется скопление -имфоидной ткани розового цвета, иногда с синюшным оттенком. Это язычная миндалина. Под слизистой оболочкой, особенно в заднем отделе, располагаются мелкие слюнные железы, выводные протоки которых открываются на поверхность. По характеру секрета различаются серозные, слизистые и смешанные железы. Эпителий и собственно слизистая оболочка на спинке языка образуют сосочки: нитевидные, листовидные, грибовидные и желобоватые.
Нитевидные сосочки покрывают всю поверхность спинки языка. Они вытянутой формы, не содержат вкусовых луковиц. Эпителий в области вершин сосочков подвергается ороговению и слущиванию. При замедлении слущивания язык становится обложенным. При ускорении слущивания эпителия образуются десквамативные участки.
Листовидные сосочки располагаются по боковым поверхностям языка в задних отделах в виде складок в количестве 8-15. В покровном эпителии заложены вкусовые луковицы.
Грибовидные сосочки располагаются среди нитевидных в области кончика языка в виде красных точек. Они покрыты тонким слоем неороговевающего эпителия, в котором находятся вкусовые луковицы.
Желобоватые сосочки - самые крупные сосочки языка - располагаются в виде римской цифры V ближе к корню и окружены валиком и бороздкой. В стенках желобоватых сосочков имеется большое количество вкусовых луковиц.
На границе тела языка и его корня, позади желобоватых сосочков, располагается слепое отверстие - следствие заросшего щитоязычного протока.
За слепым отверстием языка сосочки отсутствуют.
На боковой поверхности языка у корня видно венозное сплетение. На нижней поверхности слизистая оболочка более подвижна и в средней части переходит в уздечку. От уздечки по обе стороны отходят две подъязычные складки.
С возрастом в строении слизистой оболочки полости рта происходят изменения: истончение эпителия, усиленный гиперкератоз, дегенеративные процессы.
Слизистая оболочка полости рта выполняет ряд функций. Защитная функция осуществляется за счет непроницаемости слизистой оболочки для микроорганизмов и вирусов, слущи- вания эпителия, свойств слюны и десневой жидкости. Пластическая функция обеспечивается высокой регенеративной особенностью эпителия. Чувствительная функция осуществляется тепловыми, болевыми, тактильными и вкусовыми рецепторами. Всасывательная функция дает возможность вводить лекарственные вещества через слизистую оболочку полости рта.

Ротовая полость со всеми ее структурными образованиями относится к переднему отделу пищеварительной системы. Производными ротовой полости являются губы, щеки, десны, твердое и мягкое нёбо, язык, миндалины, слюнные железы, зубы. В ротовой полости находится орган вкуса.

1. РАЗВИТИЕ ПОЛОСТИ РТА. ЖАБЕРНЫЙ АППАРАТ И ЕГО ПРОИЗВОДНЫЕ

Развитие полости рта, связанное с формированием лица, происходит в результате взаимодействия ряда эмбриональных зачатков и структур.

На 3-й неделе эмбриогенеза на головном и каудальном концах тела зародыша человека в результате впячивания кожного эпителия образуются 2 ямки - ротовая и клоачная. Ротовая ямка, или бухта (stomadeum), представляет собой зачаток первичной ротовой полости, а также полости носа. Дно этой ямки, соприкасаясь с энтодермой передней кишки, образует орофаренгеальную мембрану (глоточную или ротовую перепонку), которая вскоре прорывается,

Рис. 1. Ротовая ямка (стомадеум) отделена от первичной кишки

глоточной перепонкой): 1 - ротовая ямка; 2 - глоточная перепонка; 3 - передний мозг; 4 - передняя кишка; 5 - сердце

при этом возникает сообщение между полостью ротовой ямки и полостью первичной кишки (рис. 1).

В развитии полости рта важную роль играет жаберный аппарат, который состоит из 4 пар жаберных карманов и такого же количества жаберных дуг и щелей (V пара является рудиментарным образованием).

Жаберные карманы представляют собой выпячивание энтодермы в области глоточного отдела передней кишки.

Жаберные щели - впячивания кожной эктодермы шейной области, растущие навстречу выступам энтодермы.

Места соприкосновения тех и других называются жаберными перепонками. У человека они не прорываются.

Участки мезенхимы, расположенные между соседними карманами и щелями, разрастаются и образуют на передней поверхности шеи зародыша валикообразные возвышения - жаберные дуги (рис. 2). Мезенхима жаберных дуг имеет двойное происхождение: центральная часть каждой дуги состоит из мезенхимы мезодермального происхождения; ее окружает эктомезенхима, возникающая в результате миграции клеток нервного гребня.

Рис. 2. Жаберные дуги на продольном разрезе: 1-4 - жаберные дуги; 5 - жаберные артерии; 6 - стомадеум; 7 - остатки глоточной перепонки; 8 - перикард; 9 - сердце (по Фалину Л.И., 1976, с изм.)

Жаберные дуги снаружи покрыты кожной эктодермой, а изнутри выстланы эпителием первичной глотки. В дальнейшем в каждой дуге формируются артерия, нерв, хрящевая и мышечная ткани.

Первая жаберная дуга - мандибулярная - является самой крупной, из нее образуются зачатки верхней и нижней челюстей. Из II дуги - гиоидной - образуется подъязычная кость. Третья дуга участвует в образовании щитовидного хряща.

В дальнейшем I жаберная щель превращается в наружный слуховой проход. Из I пары жаберных карманов возникают полости среднего уха и евстахиевой трубы. Вторая пара жаберных карманов участвует в образовании нёбных миндалин. Из III и IV пар жаберных карманов формируются закладки околощитовидных желез и тимуса. В области вентральных отделов первых 3 жаберных дуг возникают зачатки языка и щитовидной железы (см. таблицу).

Жаберный аппарат и его производные

При развитии ротовой полости I жаберная дуга делится на 2 части - верхнечелюстную и нижнечелюстную. Вначале эти дуги спереди не объединены в единую закладку.

В конце 1-го - начале 2-го месяца эмбриогенеза вход в ротовую ямку имеет вид щели, ограниченной 5 валиками, или отростками. Сверху располагается непарный лобный отросток (processus frontalis), с боков отверстие ограничено парными верхнечелюстными отростками (processus maxillaris). Нижний край ротового отверстия ограничивают парные нижнечелюстные отростки (processus mandibulares), которые, срастаясь по средней линии в единый дугообразный нижнечелюстной отросток, образуют закладку для нижней челюсти.

В переднебоковых отделах лобного отростка образуются углубления, окруженные валиками, - носовые обонятельные ямки. Закладки глаза располагаются латеральнее. В средней части лобного отростка формируются носовые отростки (rocessus nasalis) и носовая перегородка. Носовые ямки постепенно углубляются, и их слепые концы достигают крыши первичной ротовой полости. В этом месте образуется тонкая перегородка, которая затем прорывается, давая начало 2 отверстиям - первичным хоанам.

Первичное нёбо - подковообразной формы, отделяет носовые ходы (первичную полость носа) от полости рта. Впоследствии из него образуется передняя (проксимальная) часть окончательного нёба.

Одновременно с образованием первичных хоан начинается быстрый рост верхнечелюстных отростков, они сближаются друг с другом и с медиальными носовыми отростками. В результате этих процессов образуется закладка верхней челюсти и верхней губы.

Нижнечелюстные отростки также срастаются между собой по средней линии и дают начало закладке нижней челюсти и нижней губы.

Разделение первичной ротовой полости на окончательную полость рта и носовую полость связано с образованием на внутренних поверхностях верхнечелюстных отростков пластинчатых выступов - нёбных отростков (рис. 3).

В конце 2-го месяца края нёбных отростков срастаются между собой. При этом образуется большая часть нёба. Передняя часть нёба возникает при срастании нёбных отростков с закладкой верхней челюсти. Возникшая в результате этих процессов перегородка представляет собой зачаток твердого и мягкого нёба. Перегородка отделяет окончательную полость рта от носовой полости.

После срастания нёбных отростков и образования нёба первичные хоаны открываются уже не в ротовую полость, а в носовые камеры. Камеры сообщаются с носоглоткой посредством окончательных дефинитивных хоан.

Нарушение морфогенетических процессов в период эмбриогенеза может привести к возникновению различных пороков развития. Наиболее частый из них - образование боковых расщелин верхней губы. (Они расположены по линии срастания верхнечелюстного отростка с медиальным носовым отростком.) Значительно реже наблюдаются срединные расщелины верхней губы и верхней челюсти. (Они располагаются в том месте, где у эмбриона происходит срастание медиальных носовых отростков друг с другом.) При недоразвитии нёбных отростков их края не сближаются и не срастаются между собой. В этих случаях у ребенка возникает врожденный порок развития - расщелина твердого и мягкого нёба.

Рис. 3. Развитие нёба и отделение полости рта

от полости носа: а - эмбрион на 6-й неделе развития; б - эмбрион на 8-й неделе развития; 1 - носовая перегородка; 2 - язык; 3 - нёбный отросток; 4 - меккелев хрящ (по Быкову В.Л., 1999, с изм.)

2. ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЛИЗИСТОЙ

ОБОЛОЧКИ ПОЛОСТИ РТА. ТИПЫ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ

Полость рта (cavitas oris) ограничена сверху твердым и мягким нёбом, снизу - языком и мышцами дна полости рта, спереди и по бокам - губами и щеками (рис. 4). Впереди она открывается ротовой щелью (rima oris), которая ограничена губами (labia). Посредством зева (fauces) полость рта сообщается с глоткой.

Альвеолярными отростками челюстей и зубами полость рта подразделяется на 2 отдела: преддверие рта (vestibulum oris) и собственно полость рта (cavitas oris propria).

Преддверие рта - дугообразная щель между щеками и деснами с зубами. Собственно полость рта ограничена спереди и с боков зубами, сверху - нёбом, снизу - дном ротовой полости.

Полость рта со всеми структурными компонентами является началом пищеварительной системы.

Слизистая оболочка полости рта образована многослойным плоским эпителием, располагающимся на базальной мембране, и собственной пластинкой слизистой оболочки, которую формирует рыхлая волокнистая соединительная ткань. Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы переходит в подслизистую основу. (Мышечная пластинка слизистой оболочки, характерная для слизистой оболочки пищеварительного канала, в полости рта отсутствует.)

Визуально поверхность слизистой оболочки полости рта на большом протяжении ровная, гладкая. На твердом нёбе имеются поперечные складки. В области губ и щек могут быть маленькие желто-

ватые возвышения - пятна Фордиса. Это - выводные протоки сальных желез, которые открываются на поверхность слизистой оболочки. Они являются продуктом секреции эктопически расположенных сальных желез, которые обычно располагаются в коже вблизи волосяных фолликулов. Пятна Фордиса чаще находят в полости рта пожилых людей. У детей и в юношеском возрасте они встречаются редко. На слизистой оболочке щеки по линии смы-

Рис. 4. Полость рта: 1 - твердое нёбо; 2 - мягкое нёбо; 3 - нёбный шов; 4 - язычок; 5 - нёбная миндалина; 6 - спинка языка (по Синельникову Р.Д., 1966, с изм.)

кания зубов (белая линия) есть участок усиленного ороговения. На дорсальной поверхности языка имеются сосочки.

Слизистая оболочка полости рта выполняет многообразные функции, основными из которых являются защитная (барьерная), сенсорная, иммунологический контроль, дегустация пищи и др. Эпителий слизистой оболочки предохраняет подлежащие ткани от повреждающего влияния механических, химических, термических факторов.

Язычная миндалина, входящая в состав лимфоэпителиального глоточного кольца, является одним из компонентов иммунной системы организма.

Сенсорная функция связана с наличием в слизистой оболочке полости рта рецепторов, воспринимающих тактильные, температурные и болевые раздражения.

Вкусовые почки, расположенные на дорсальной поверхности языка, являются периферической частью вкусового анализатора.

Тонкая слизистая оболочка в области дна ротовой полости легко проницаема для ряда веществ, поэтому некоторые лекарственные препараты рекомендуют помещать под язык.

На основании морфофункциональных особенностей в полости рта принято различать 3 типа слизистой оболочки: жевательную (tunica mucosa masticatoria), выстилающую (tunica mucosa vestiens) и специализированную. Жевательная слизистая оболочка выстилает твердое нёбо и десну. Выстилающая (покровная) слизистая оболочка характерна для щеки, губы, дна полости рта, альвеолярных отростков, передней поверхности мягкого нёба и нижней (вентральной) поверхности языка. Специализированная слизистая оболочка покрывает верхнюю (дорсальную) поверхность языка.

2.1. ЭПИТЕЛИЙ СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ

В полости рта можно выделить 3 типа многослойного эпителия:

1 - многослойный плоский неороговевающий;

2 - многослойный плоский, ороговевающий путем ортокератоза (orthos - истинный);

3 - многослойный плоский, ороговевающий путем паракератоза (para - около).

Толщина эпителиального пласта в разных участках варьирует. Около 50% всей площади полости рта выстлано ороговевающим эпителием, 30% - неороговевающим (~20% приходится на долю зубов).

Неороговевающий эпителий характерен для выстилающей слизистой оболочки.

Склонность к ороговению обнаруживается в отделах, испытывающих повышенную механическую нагрузку: в эпителии твердого нёба, десен, щек по

линии смыкания зубов, на верхней поверхности языка.

Эпителиальные клетки (кератиноциты) образуют кератин в поверхностных слоях многослойного ороговевающего эпителия в норме и в неороговевающем эпителии - при механическом, химическом воздействии или травмировании слизистой оболочки полости рта. Кроме дифферона кератиноцитов в эпителиальном пласте имеется ряд других клеток, которые в совокупности называют «светлыми». Так, клетки Лангерганса перерабатывают антиген, являются антигенпредставляющими и участвуют в иммунных реакциях. Клетки Меркеля и афферентные нервные волокна образуют осязательные механорецепторы, реагирующие на прикосновение. Наличие в цитоплазме гранул, содержащих бомбезин, вазоинтестинальный полипептид, энкефалин, позволяет отнести клетки Меркеля к диффузной эндокринной системе. В меланоцитах, имеющих нейральное происхождение, образуется пигмент меланин. Количество меланоцитов варьирует. Чаще они встречаются у людей с темной кожей.

Усиление пигментации может наблюдаться при некоторых заболеваниях полости рта (малигнизирующая меланома и др.).

Многослойный плоский неороговевающий эпителий

В многослойном плоском неороговевающем эпителии (epithelium stratificatum squamosum non cornificatum) различают 3 слоя: базальный, промежуточный (шиповатый), поверхностный (слой плоских клеток).

Назальный слой представлен призматическими или кубическими клетками, располагающимися на базальной мембране. В базальном слое локализуются стволовые эпителиальные клетки, способные к митотическому делению. За счет вновь образованных клеток, вступающих в дифференцировку, происходит смена эпителиоцитов вышележащих слоев эпителия. Эпителиоциты базального слоя участвуют в образовании компонентов базальной мембраны.

Промежуточный слой формирует основную массу многослойного плоского неороговевающего эпителия. Он состоит из клеток округлой или полигональной формы, теряющих способность к митозу.

Поверхностный слой образован плоскими клетками, которые замещаются в процессе обновления ткани. Созревание клеток сопровождается их миграцией к поверхности эпителиального пласта.

В полости рта пласт неороговевающего эпителия часто значительно толще, чем ороговевающего. Эпителиоциты неороговевающего эпителия способ-

ны продуцировать вещества, оказывающие противомикробное действие (кальпротектин и др.).

Многослойный плоский эпителий, ороговевающий ортокератозом

Многослойный плоский эпителий, ороговевающий ортокератозом (epithelium stratificatum squamosum cornificatum), встречается только в твердом нёбе и прикрепленной десне. Процесс кератинизации выражен здесь наиболее четко.

В эпителии различают 4 слоя: базальный, шиповатый, зернистый, роговой. Нлестящий слой, характерный для сильно ороговевающих участков эпидермиса, в слизистой оболочке полости рта не выражен.

Процесс ороговения (кератинизации) связан с дифференцировкой эпителиальных клеток и образованием в наружном слое постклеточных структур - уплощенных роговых чешуек.

Дифференцировка кератиноцитов сопряжена с их структурными изменениями в связи с синтезом и накоплением в цитоплазме специфических белков - кислых и щелочных цитокератинов (филаггрина, кератолинина и др.).

Уплощенные роговые чешуйки, не имеющие ядер, содержат кератин. Мембрана ротовых чешуек утолщена. Они обладают механической прочностью и устойчивостью к действию химических веществ. Роговые чешуйки слущиваются при физиологической регенерации ткани.

Многослойный плоский эпителий, ороговевающий паракератозом

Многослойный плоский эпителий, ороговевающий паракератозом (epithelium stratificatum squamosum paracornificatum), характерен для щеки в области смыкания зубов и для прикрепленной десны. Он локализуется также на дорсальной поверхности языка в области специализированной слизистой оболочки.

Паракератинизация является одной из уникальных характеристик здоровой полости рта. В коже этот тип эпителия встречается при патологии.

В паракератинизированном эпителии выделяют те же 4 слоя, что и в ортокератинизированном. Однако зернистый слой может быть плохо различимым или даже отсутствовать. Поверхностный слой в паракератинизированном эпителии образован ядросодержащими клетками, в цитоплазме которых выявляется кератин. Эти клетки с пикнотичными ядрами нежизнеспособны.

Эпителий щеки по линии смыкания зубов при механической травме или при химическом воздействии

может становиться гиперкератинизированным. При врачебном осмотре у таких пациентов на слизистой оболочке щеки обнаруживаются фиксированные белые пятна (подобные пятна бывают у больных при хронической грибковой инфекции, никотиновом стоматите и некоторых других заболеваниях).

По мере старения организма эпителий истончается, в нем отмечаются дистрофические изменения.

Цитологическое исследование процессов дифференцировки эпителиоцитов и характера экспрессии в них цитокератинов с учетом регионарной специфики эпителия имеет определенное диагностическое значение. Нарушение этих процессов является признаком патологических изменений и чаще всего наблюдается при опухолевом росте.

2.2. СОБСТВЕННАЯ ПЛАСТИНКА СЛИЗИСТОЙ ОБОЛОЧКИ И ПОДСЛИЗИСТАЯ ОСНОВА

Собственная пластинка слизистой оболочки (lamina propria mucosae), располагающаяся под базальной мембраной, формирует сосочки. Высота сосочков и характер их расположения в слизистой оболочке полости рта варьируют.

В слизистой оболочке выстилающего типа сосочки обычно немногочисленные, невысокие. Нольшое количество эластических волокон, содержащихся в рыхлой волокнистой соединительной ткани, обеспечивает растяжение слизистой оболочки во время жевания, глотания.

В области слизистой оболочки жевательного типа в собственной пластинке часто различают два слоя: 1 - сосочковый слой, образованный рыхлой волокнистой соединительной тканью; 2 - сетчатый слой, представленный плотной соединительной тканью с большим количеством коллагеновых волокон. Высокие, «стройные» сосочки, характерные для слизистой оболочки жевательного типа, как бы создают крепкое, прочное основание - «фундамент», необходимый для жевания.

В собственной пластинке обычно располагается сеть капилляров, обеспечивающая питание всей слизистой оболочки. Здесь также локализуются свободные и инкапсулированные нервные окончания.

Собственная пластинка слизистой оболочки без резкой границы переходит в подслизистую основу (tela submucosa), где наряду с рыхлой соединительной тканью часто находятся скопления жировых клеток, концевые отделы мелких слюнных желез. Хорошо выраженная подслизистая основа формирует своеобразную «подушку», обеспечивающую подвижность слизистой оболочки и возможность определенной компрессии.

Подслизистая основа не выражена в области шва и латеральных отделов твердого нёба, в десне, на верхней и боковых поверхностях языка. В этих местах слизистая оболочка сращена с прослойками соединительной ткани, находящейся между мышцами, или с надкостницей соответствующих костей.

Знание регионарных особенностей морфологии слизистой оболочки полости рта важно для разработки вопросов лечения и ее клинической трансплантации. К трансплантации прибегают при врожденных или приобретенных дефектах, после хирургического удаления опухолей, при реконструктивных операциях. В настоящее время активно разрабатываются методы выращивания тканей слизистой оболочки полости рта, основанные на принципах тканевой инженерии. Вероятность успешного клинического применения тканеинженерных биоконструкций тем выше, чем они ближе по своим морфофункциональным характеристикам к нативной слизистой оболочке полости рта.

3. ГУБЫ

В области губ (labia oris) происходит постепенный переход кожного покрова, располагающегося на наружной поверхности губы, в слизистую оболочку полости рта. Переходной зоной является красная кайма губ. Соответственно в строении губы различают 3 отдела (рис. 5): кожный (pars cutanea), промежуточный (pars intermedia), слизистый (pars mucosa).

Кожный отдел губы имеет строение кожи. Он покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием, здесь имеются сальные, потовые железы и волосы. Соединительнотканные сосочки небольшие. В дерму вплетаются мышечные волокна, что обеспечивает подвижность этого отдела губы.

В промежуточном отделе (красной кайме) исчезают потовые железы и волосы, но сальные железы сохраняются. Выводные протоки сальных желез открываются непосредственно на поверхности эпителия. При закупорке протоков железы становятся заметными в виде зерен желто-белого цвета, просвечивающих через эпителий. Многослойный пло-

ский ороговевающий эпителий в красной кайме губ имеет тонкий роговой слой.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует многочисленные сосочки, которые глубоко внедряются в эпителий. Капиллярные сети близко подходят к поверхности и легко «просвечивают» через эпителий, чем объясняется красный цвет губ. В красной кайме имеется большое количество нервных окончаний. У новорожденных во внутренней зоне красной каймы губ (ворсинчатой зоне) имеются эпителиальные выросты, или «ворсинки», которые по мере роста организма постепенно сглаживаются и исчезают.

Слизистый отдел губы выстлан толстым слоем многослойного плоского неороговевающего эпителия. Сосочки в собственной пластинке немногочисленные и ниже, чем в красной кайме губ. В подслизистой основе располагаются пучки коллагеновых волокон, проникающие в межмышечные прослойки соединительной ткани (m. orbicularis oris). Это предотвращает возможность образования складок. В подслизистой основе имеются также скопления жировых клеток и секреторные концевые отделы слизистых и смешанных слюнных желез (glandulae labiales), выводные протоки которых открываются в преддверие полости рта.

4. ЩЕКА

Щека (bucca) - мышечное образование, покрытое снаружи кожей, изнутри - слизистой оболочкой (рис. 6). Между кожей и щечной мышцей может находиться довольно толстый слой жировой ткани, образующий жировое тело щеки, которое особенно хорошо развито у детей.

В слизистой оболочке щеки различают 3 зоны: верхнюю или максиллярную (zona maxillaris), нижнюю, или мандибулярную (zona mandibularis), и среднюю, или промежуточную (zona intermedia), расположенную между ними по линии смыкания зубов.

Максиллярная и мандибулярная зоны щеки имеют строение, сходное со строением слизистой части губы. На поверхности располагается толстый слой многослойного плоского неороговевающего эпителия.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует небольшие редко расположенные сосочки.

В подслизистой основе находятся слюнные железы щеки - gl. buccalis. Слюнные железы нередко погружены в мышцу. Наиболее крупные железы лежат в области коренных зубов.

Промежутогная зона слизистой оболочки щеки имеет некоторые структурные особенности. Эпителий по линии смыкания зубов, как отмечалось ранее, ороговевает путем паракератоза (белая линия).

Собственная пластинка слизистой оболочки участвует в формировании довольно высоких сосочков. Слюнные железы отсутствуют, но есть сальные железы.

У новорожденных в промежуточной зоне слизистой оболочки щеки нередко встречаются эпителиальные «ворсинки», подобные таковым во внутренней зоне красной каймы губ. Эта особенность, по-видимому, свидетельствует о том, что в эмбриональном периоде щеки образуются за счет срастания краев верхней и нижней губ.

Щечная мышца формирует мышечную оболочку щеки.

Околоротовой (юкстаоральный) орган Хивица

В щеке человека и млекопитающих располагается парный околоротовой орган (ОРО), описанный в 1885 г. Хивицем. Его рассматривают как нормальную анатомическую структуру. ОРО располагается в окружении мягких тканей внутри мышцы (щечновисочной фасции) на медиальной поверхности нижней челюсти вблизи ее угла. Макроскопически ОРО представляет собой удлиненное образование в виде белого тяжа, напоминающего нерв. У взрослых его длина составляет 7-17 мм, диаметр - 1-2 мм. В редких случаях ОРО может выступать в полость рта.

Возникновение ОРО связывают с ходом развития околоушной железы либо с отделением участка эпителия в области границы между максиллярным и мандибулярным отростками после их слияния в процессе эмбрионального развития.

Орган окружен соединительнотканной капсулой. Строма ОРО образована умеренно плотной соединительной тканью. Паренхиму органа образуют тяжи эпителиальных клеток, окруженные толстой базальной мембраной. Местами эпителиоциты образуют трубочки, просвет которых заполнен секреторным материалом, не дающим реакции на муцины. Описанные структуры часто по строению напоминают железу. Ороговение отсутствует. По ультраструктурным характеристикам эпителиальные клетки ОРО у человека и животных сходны с клетками эпителия слизистой оболочки полости рта, особенно его базального слоя.

Функция ОРО точно не установлена. Одни авторы считают, что ОРО вообще не выполняет никакой функции в организме и является лишь эпителиальным остатком, возникающим в результате слияния максиллярного и мандибулярного отростков, подобно эпителиальным остаткам в нёбном шве, образующимся при слиянии в эмбриогенезе нёбных отростков. Другие исследователи рассматривают ОРО как функционально активный орган и предполагают два возможных варианта его функции:

Рис. 6. Гистологический препарат. Щека плода человека (а-в - при большом увеличении) Слизистая поверхность щеки (а): 1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки Максиллярная зона (б): 1 - поперечнополосатые скелетные мышечные волокна; 2 - щечная слюнная железа Кожная поверхность щеки (в): 1 - многослойный плоский ороговевющий эпителий; 2 - волос; 3 - концевой отдел сальной железы

1 - железистой (в частности, нейроэндокринной);

2 - механорецепторной. На рецепторную функцию ОРО указывает присутствие в нем многочисленных нервных волокон и окончаний, пластинчатых телец Фатера-Пачини.

Клиницисты порой недостаточно информированы о топографии и строении ОРО. Поскольку ОРО глубоко погружен в мягкие ткани, при его случайном обнаружении в ходе рентгенологического исследования или на гистологических препаратах биоптатов ОРО можно ошибочно принять за высокодифференцированный плоскоклеточный рак или метастаз опухоли внутренних органов.

5. МЯГКОЕ НЁБО И ЯЗЫЧОК

Мягкое нёбо (palatum molle) отделяет полость рта от глотки. Основу мягкого нёба составляют толстые пучки поперечнополосатых мышечных волокон и плотная соединительная ткань. Во время глотания мягкое нёбо подтягивается кверху и кзади, закрывая вход в носоглотку. Различают переднюю (ротоглоточную) поверхность мягкого нёба, язычок и заднюю (носоглоточную) поверхность (рис. 7, 8).

Передняя поверхность (facies orophayngea) мягкого нёба покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки, в которой располагаются многочисленные сосуды, образует довольно высокие сосочки. На границе собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы располагается слой эластических волокон. В подслизистой основе залегают концевые отделы многочисленных слизистых желез, выводные протоки которых открываются на оральной поверхности мягкого нёба. Иногда концевые отделы желез проникают в промежутки между пучками мышечных волокон. В подслизистой основе располагаются дольки жировой ткани (см. рис. 8, а).

Задняя поверхность (facies nasopharyngea) мягкого нёба, обращенная к носоглотке, покрыта однослойным многорядным реснитчатым эпителием, свойственным дыхательным путям. В собственной пластинке слизистой оболочки располагаются концевые отделы смешанных или слизистых желез, лимфоидные узелки (см. рис. 8, б).

Подслизистой основы на задней носоглоточной поверхности мягкого нёба нет. Основа мягкого нёба образована сухожильно-мышечной пластинкой (lamina tendinomuscularis), состоящей из волокон поперечнополосатой мышечной ткани и их фасций.

Рис. 7. Схема строения мягкого нёба: 1 - смешанные железы; 2 - лимфоидный узелок; 3 - жировая ткань; 4 - слизистые железы; 5 - эластические волокна

Рис. 8. Гистологический препарат. Мягкое нёбо: а, б - при большом увеличении

Слизистая оболочка передней поверхности (а): 1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки. Слизистая оболочка задней поверхности (б): 1 - многорядный реснитчатый эпителий; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки

Язычок (uvula) - вырост мягкого нёба. У взрослых обе поверхности язычка покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. У новорожденных на задней поверхности язычка имеется многорядный мерцательный эпителий, который в дальнейшем замещается многослойным.

6. ТВЕРДОЕ НЁБО

Твердое нёбо (palatum durum) покрыто слизистой оболочкой жевательного типа. Слизистая оболочка плотно сращена с надкостницей, неподвижна, очень тонкая в области нёбного шва и несколько толще в задних отделах нёба.

Эпителий, покрывающий твердое нёбо, многослойный плоский ороговевающий.

Собственная пластинка слизистой оболочки образует многочисленные узкие пальцевидные сосочки, глубоко проникающие в эпителий.

Строение подслизистой основы неодинаково в различных участках твердого нёба. В соответствии с ее морфологическими особенностями принято различать 4 зоны: жировую, железистую, зону нёбного шва, краевую (рис. 9).

В жировой зоне (zona adiposa), соответствующей передней трети твердого нёба, подслизистая основа содержит скопления жировых клеток (рис. 10). В железистой зоне (zona glandularis), занимающей задние 2/3 твердого нёба, в подслизистой основе на-

ходятся концевые отделы слизистых нёбных желез (рис. 11). Зона нёбного шва (медиальная зона) располагается в виде узкой полоски по средней линии твердого нёба. Краевая (латеральная) зона прилежит непосредственно к зубам.

Зона нёбного шва и краевая зона являются волокнистыми (zona fibroza).

Несмотря на наличие подслизистой основы, слизистая оболочка жировой и железистой зон твердого нёба неподвижна. Она плотно фиксирована к надкостнице нёбных костей толстыми пучками плотной соединительной ткани.

В собственной пластинке слизистой оболочки нёбного шва иногда выявляются скопления эпителиальных клеток («эпителиальные жемчужины»). Они образуются в период эмбриогенеза при сращении нёбных отростков и представляют собой остатки эпителия, «замурованного» в подлежащую соединительную ткань.

7. ДЕСНА. АЛЬВЕОЛЯРНАЯ СЛИЗИСТАЯ ОБОЛОЧКА

Десна (gingiva) является частью жевательной слизистой оболочки полости рта. Десна окружает зубы и граничит с альвеолярной слизистой оболочкой. Визуально десна отличается от альвеолярной слизистой оболочки более бледным, матовым оттенком.

Рис. 9. Схема зон слизистой оболочки твердого нёба: 1 - жировая зона; 2 - железистая зона; 3 - зона нёбного шва; 4 - краевая зона (по Быкову В.Л., 1998, с изм.)

Рис. 10. Схема строения жировой части твердого нёба

Рис. 11. Схема строения железистой части твердого нёба

Рис. 12. Топография десны и альвеолярной слизистой оболочки: 1 - альвеолярная слизистая оболочка; 2 - прикрепленная часть десны; 3 - межзубный желобок; 4 - свободная часть десны; 5 - десневой сосочек; 6 - граница между прикрепленной частью десны и альвеолярной слизистой оболочкой; 7 - десневой желобок; 8 - десневой край

Слизистая оболочка десны подразделяется на 3 части: прикрепленную, свободную и десневые межзубные сосочки (рис. 12).

Прикрепленная часть десны плотно сращена с надкостницей альвеолярных отростков челюстей.

Свободная (краевая) часть десны прилежит к поверхности зуба, но отделяется от него узкой щелью - десневой бороздой - и не имеет прочного прикрепления к надкостнице.

Десневые межзубные сосочки - участки десны треугольной формы, лежащие в промежутках между соседними зубами.

Эпителий десны - многослойный плоский ороговевающий. Ороговение в десне происходит путем как паракератоза (75%), так и истинного кератоза (15%).

Эпителий десны переходит в неороговевающий эпителий десневой борозды и эпителий прикрепления, срастающийся с кутикулой эмали зуба.

В собственной пластинке слизистой оболочки десны рыхлая соединительная ткань образует сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. Здесь находится большое количество кровеносных сосудов. Плотная соединительная ткань с толстыми пучками коллагеновых волокон формирует сетчатый слой слизистой оболочки. Пучки коллагеновых волокон прикрепляют десну к надкостнице альвеолярного отростка (прикрепленная десна) и связывают десну с цементом зуба (десневые волокна периодонтальной связки).

Альвеолярная слизистая оболочка покрывает альвеолярные отростки челюстей. Она имеет ярко-розовую окраску, так как выстлана неороговевающим эпителием, сквозь который хорошо просвечивают кровеносные сосуды. Альвеолярная слизистая оболочка прочно прикреплена к надкостнице. Собственная пластинка слизистой оболочки образует сосочки конической формы различного размера.

Зона перехода между выстилающей альвеолярной слизистой оболочкой и прикрепленной десной хорошо определяется в гистологических препаратах. (В зоне десны эпителий - многослойный плоский ороговевающий, а в зоне альвеолярной слизистой оболочки - неороговевающий.)

8. ДНО ПОЛОСТИ РТА

Слизистая оболочка дна полости рта ограничена десной и переходит на нижнюю (вентральную) поверхность языка. Слизистая оболочка подвижна, легко собирается в складки (рис. 13).

Эпителий - многослойный плоский неороговевающий (тонкий слой).

Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой соединительной тканью, содержит большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, формирует редкие низкие сосочки.

В подслизистой основе располагаются мелкие слюнные железы.

Рис. 13. Полость рта (язык поднят, слева удалены участки слизистой оболочки, видны подъязычная железа и язычная железа): 1 - спинка языка; 2 - бахромчатая складка; 3 - нижняя поверхность языка; 4 - подъязычная складка; 5 - дно полости рта; 6 - подъязычное мясцо; 7 - десна; 8 - край языка; 9 - язычная слюнная железа; 10 - язычный нерв; 11 - мышца языка; 12 - уздечка языка; 13 - подъязычная железа; 14 - выводной проток подчелюстной железы; 15 - десна (по Синельникову Р.Д, 1966, с изм.)

9. ЯЗЫК

9.1. РАЗВИТИЕ ЯЗЫКА И ЕГО ОСНОВНЫЕ СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ

Развитие языка

Язык (lingua) развивается из нескольких зачатков (бугорков), расположенных на дне первичной ротовой полости. На 4-й неделе эмбриогенеза появляется непарный средний язычный бугорок (tuberculum impar), расположенный между концами I и II жаберных дуг. Из этого бугорка развивается небольшая часть спинки языка. Кпереди от непарного бугорка на внутренней стороне I (мандибулярной) жаберной дуги образуются 2 парных утолщения - боковые язычные бугорки. Сливаясь вместе, они дают начало большей части тела языка и его кончику. Корень языка возникает из бугорка (copula), располагающегося между вентральными концами II и III жаберных дуг.

Зачатки языка быстро срастаются вместе, образуя единый орган.

В дальнейшем границей между корнем и телом языка служит линия сращения - конечная борозда языка (sulcus terminalis). Она образует открытый кпереди угол, на вершине которого располагается небольшая ямка - слепое отверстие (foramen cecum). Слепое отверстие является рудиментарным щитовидно-язычным протоком.

Эпителий языка вначале представлен 1 или 2 слоями клеток. К концу 2-го месяца эмбриогенеза эпителий становится многослойным и начинают формироваться сосочки языка. На 8-й неделе развития в эпителии языка возникают зачатки вкусовых почек. Эпителий дифференцируется под индуцирующим воздействием ряда ростовых факторов.

Поперечнополосатые скелетные мышцы языка развиваются из миотомов.

Единая закладка языка постепенно обособляется от дна полости рта путем формирования глубоких желобков, проникающих под переднюю и боковые отделы языка, благодаря чему тело языка приобретает подвижность.

Язык имеет сложную систему иннервации. Это связано с тем, что он развивается из материала нескольких жаберных дуг, каждая из которых иннервируется собственным нервом.

На 5-м месяце эмбриогенеза вследствие миграции лимфоцитов в корне языка развивается язычная миндалина.

Основные структурные компоненты языка

Сформированный язык человека представляет собой мышечный орган, покрытый слизистой обо-

лочкой. Пучки волокон поперечнополосатой мышечной ткани идут в 3 направлениях: вертикально, горизонтально, поперечно. Между мышцами находятся прослойки рыхлой соединительной ткани с сосудами и нервами, скоплениями жировых клеток. В толще мышечной ткани располагаются слюнные железы. В области корня языка находится язычная миндалина.

На верхней поверхности языка между мышцами и собственной пластинкой слизистой оболочки имеется толстая соединительнотканная пластинка, состоящая из переплетающихся пучков коллагеновых и эластических волокон. Это - своеобразный апоневроз языка. Он хорошо развит в области терминальной бороздки.

Язык разделен на 2 симметричные половины продольной перегородкой из плотной соединительной ткани.

Рельеф слизистой оболочки языка различен на нижней, боковых и верхней поверхностях. Слизистая оболочки нижней поверхности языка относится к выстилающему типу, слизистая оболочка верхней (дорсальной) поверхности является специализированной. На верхней поверхности языка подслизистая основа отсутствует. Нижняя поверхность языка обладает небольшой подвижностью благодаря наличию подслизистой основы.

9.2. СОСОЧКИ ЯЗЫКА

В составе специализированной слизистой оболочки дорсальной поверхности языка имеются сосочки, образованные многослойным плоским неороговевающим или частично ороговевающим эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки.

Различают 4 вида сосочков (рис. 14): нитевидные (papillae filiformes), грибовидные (papillae fungiformes), листовидные (papillaefoliatae), желобоватые (рapillae vallatae). Все сосочки имеют общий план строения. Основу сосочка составляет вырост (первичный сосочек) собственной пластинки слизистой оболочки. От вершины первичных сосочков отходит несколько более тонких соединительнотканных вторичных сосочков, вдающихся в эпителий.

Желобоватые сосочки языка (сосочки, окруженные валом) располагаются в V-образной терминальной бороздке (между телом и корнем языка), их количество колеблется от 6 до 12. Они крупные (длина 1-1,5 мм, диаметр 1-3 мм), хорошо различимы даже невооруженным глазом. Желобоватые сосочки имеют узкое основание и широкую уплощенную свободную часть. Вокруг сосочка располагается узкая глубокая щель - желобок, который отделяет сосочек от валика. Валиком называют утолщение слизистой оболочки, окружающее сосочек. В толще валика расположены многочисленные вкусовые

Рис. 14. Топография сосочков языка: 1 - нёбная миндалина; 2 - слепое отверстие языка; 3 - листовидные сосочки; 4 - желобоватые сосочки; 5 - грибовидные сосочки; 6 - нитевидные сосочки; 7 - корень языка; 8 - язычная миндалина; 9 - тело

языка (по Синельникову Р.Д., 1966, с изм.)

почки (вкусовые луковицы). На дне желобка открываются протоки серозных слюнных желез (железы Эбнера). Секрет желез способствует промыванию желобков.

Нитевидные сосочки языка - самые многочисленные и наиболее мелкие (длиной около 0,5-1 мм). Они равномерно покрывают кончик и тело языка. На поверхности нитевидных сосочков эпителий образует тонкий роговой слой (рис. 15).

При ряде заболеваний процесс отторжения поверхностных ороговевающих эпителиоцитов может замедляться. При этом формируются мощные роговые пласты (обложенный белым налетом язык).

Нитевидные сосочки выполняют преимущественно механическую функцию.

Грибовидные сосочки языка немногочисленны и лежат поодиночке среди более мелких нитевидных сосочков. Наибольшее их количество сосредоточено на спинке языка. Они достигают в высоту 2 мм и по форме напоминают гриб (узкое основание и широкая вершина). В толще эпителия, в области «шляпок» грибовидных сосочков, обнаруживаются вкусовые почки.

Рис. 15. Гистологический препарат. Язык человека: а - дорсальная поверхность языка с нитевидными сосочками (специализированная слизистая оболочка); б - вентральная поверхность языка, покрытая многослойным плоским неороговевающим эпителием (выстилающая слизистая оболочка)

Листовидные сосочки языка хорошо развиты в раннем детском возрасте и располагаются в основном на боковых поверхностях языка. Длина сосочков 2-5 мм. Они образованы параллельными складками слизистой оболочки листовидной формы, разделенными щелями. В листовидных сосочках имеются вкусовые почки. У взрослого человека листовидные сосочки редуцируются.

9.3. ВКУСОВЫЕ ПОЧКИ

Вкусовые почки, или вкусовые луковицы (gemmae gustatoriae, caliculi gustatoriae), у взрослых располагаются в многослойном плоском эпителии боковых стенок желобоватых и грибовидных сосочков языка. У детей они могут находиться в листовидных сосочках, а также на губах, задней стенке глотки, наружной и внутренней поверхностях надгортанника. Количество вкусовых почек у человека достигает 2 тыс.

Вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу эпителиального пласта (рис. 16, 17). Она состоит из 40-60 клеток, среди которых различают: сенсоэпителиальные, поддерживающие, базальные и перигемальные, расположенные на периферии почки (см. рис. 16).

Вершина почки сообщается с поверхностью языка с помощью вкусовой поры. Небольшое углубление

между поверхностными эпителиальными клетками называют вкусовой ямкой.

Сенсоэпителиальные (рецепторные) клетки вкусовых почек наиболее многочисленны, имеют удлиненную форму. В их базальной части формируются синапсы с безмиелиновыми нервными волокнами лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов.

На апикальной части рецепторных клеток имеются микроворсинки, содержащие на мембране специфические белковые рецепторы.

Вкусовые вещества адсорбируются между ворсинками и на примембранном слое цитолеммы микроворсинок. Воздействие соответствующих веществ приводит к конформационным изменениям рецепторных белковых молекул, проницаемости мембраны сенсоэпителиальной клетки, изменению потенциала. Возбуждение через синапсы передается на дендриты чувствительных нейронов. Тела последних находятся в ганглиях, расположенных по ходу черепномозговых нервов. Отходящие от тел аксоны идут в соответствующие отделы головного мозга.

По-видимому, рецепторные белки в микроворсинках настроены на восприятие определенного вкуса. Так, во вкусовых почках передней части языка обнаружен сладкочувствительный рецепторный белок, в задней части - горькочувствительный. Чувствительность к соленому и кислому максимальна на боковых поверхностях.

Рис. 16. Схема строения вкусовой почки: 1 - поддерживающие клетки; 1а - микроворсинки; 2 - сенсоэпителиальные клетки; 3 - светлые уплощенные эпителиоциты языка; 4 - базальные недифференцированные клетки; 5 - периферические клетки; 6 - базальная мембрана; 7 - нервные волокна; 8 - мукопротеины; 9 - вкусовая пора (по Винникову А.Я., Афанасьеву Ю.И., Юриной Н.А., 1999)

Рис. 17. Гистологический препарат. Вкусовые почки в листовидных сосочках языка: а - среднее, б - большое увеличение: 1 - вкусовые почки; 2 - многослойный плоский неороговевающий эпителий

Вместе с тем имеются данные о том, что одна и та же вкусовая клетка способна воспринимать несколько вкусовых раздражений.

Поддерживающие клетки принимают участие в синтезе адсорбента. На поверхности высоких поддерживающих эпителиоцитов имеются микроворсинки, а в цитоплазме находятся секреторные гранулы.

Базальные эпителиоциты являются малодифференцированными клетками и служат источником регенерации. Из базальных клеток развиваются поддерживающие и сенсоэпителиальные клетки, которые непрерывно обновляются. Продолжительность жизни сенсоэпителиальных клеток примерно 10 сут.

В формировании вкусовых ощущений принимают участие также неспецифические афферентные окончания (тактильные, болевые, температурные), которые имеются в слизистой оболочке ротовой полости, глотки. С их возбуждением связана окраска вкусовых ощущений («острый» вкус перца и др.).

10. МИНДАЛИНЫ. ЛИМФОЭПИТЕЛИАЛЬНОЕ ГЛОТОЧНОЕ КОЛЬЦО

Вход в дыхательные и пищеварительные пути окружают большие скопления лимфоидной ткани. Они образуют лимфоэпителиальное глоточное

кольцо Пирогова. С учетом места расположения различают нёбные, глоточную и язычную миндалины. Скопления лимфоидной ткани в области слуховых труб формируют трубные миндалины, а в желудочках гортани - гортанные. Морфология всех миндалин сходная.

Миндалина (tonsilla) состоит из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфоидные узелки (nodulus lymphoideus). От поверхности миндалины вглубь органа отходят щелеподобные инвагинации - крипты (cripta tonsillae). Заметим, что в язычной миндалине имеется только одна крипта. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, который обычно инфильтрирован клетками, участвующими в воспалительных и иммунных реакциях, - гранулоцитами, лимфоцитами, макрофагами (рис. 18). Подслизистая основа, располагающаяся под скоплением лимфоидных узелков, образует вокруг миндалины капсулу, от которой вглубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки. Снаружи от подслизистой основы располагаются поперечнополосатые мышцы - аналог мышечной оболочки.

Лимфоидные узелки миндалин, часто имеющие герминативные центры, относят к В-клеточным зонам. В структуре лимфоидных узелков определяются темная зона, обращенная к просвету крипты, светлая базальная и светлая апикальная зоны реактивного центра, а также корона. По-видимому, в миндалине может разворачиваться полный вариант

Рис. 18. Гистологический препарат. Язычная миндалина:

1 - многослойный плоский неороговевающий эпителий; 2 - крипта; 3 - лимфоидные узелки; 4 - концевые отделы нёбных слюнных желез

гуморальной иммунной реакции, в котором участвуют «обычные» В2-лимфоциты. При местном гуморальном иммунном ответе происходит образование антител, в основном изотипа иммуноглобулина (Ig) A. Секреторные IgA блокируют прикрепление бактерий к эпителиальным клеткам, защищая слизистую оболочку от многих инфекций.

Кроме этого в миндалине содержится значительное количество В1-клеток. Предшественники этой субпопуляции В-лимфоцитов еще в период эмбриогенеза отселяются из костного мозга в брюшную и плевральную полости и там поддерживают про-

лиферацию и дифференцировку В1-лимфоцитов в течение всей жизни автономно от стволовых клеток костного мозга. Большинство В1-клеток экспрессируют маркер CD5. Клетки В1 спонтанно синтезируют так называемые естественные, нормальные антитела к определенным бактериальным антигенам, а также к аутоантигенам. В1-клетки продуцируют главным образом иммуноглобулин M, а также некоторое количество IgG и IgA. Иммунный ответ этих клеток быстрый и не очень специфичный. Предполагается, что естественные антитела формируют первую линию защиты от микробов.

Губы. Красная кайма губ является переходной зоной между кожей и слизистой оболочкой. В силу этого на ней отсутству­ют волосы и потовые железы, но сохраняются сальные. Подслизистая основа отсутствует, но на границе мышечного слоя и слизистой оболочки имеется большое количество мел­ких слюнных желез. Красная кайма покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием, а со стороны преддверия полости рта - многослойным плоским неороговевающим. Уздечки верхней и нижней губы при коротком прикреплении к десне могут способствовать смещению зубов - возникно­вению диастемы.

Щеки. На щеках имеется выраженный подслизистый слой, что обусловливает подвижность слизистой оболочки. При закрывании рта слизистая оболочка образует складки. В подслизистой основе располагаются множество мелких сосудов, сальные железы (железы Фордайса), образующие иногда конгломераты желтоватого цвета. Нередко эти обра­зования принимают за патологические. На слизистой оболоч­ке щеки, на уровне второго большого коренного зуба (моляра) верхней челюсти, открывается выводной проток околоушной слюнной железы, эпителий которого не ороговевает.

Десны. Анатомически различают три участка десны: маргинальную, или краевую, альвеолярную, или при­крепленную, и десневой сосочек. В десне отсутствует подслизистая основа и поэтому слизистая оболочка плот­но соединена с надкостницей альвеолярного отростка. Эпителий альвеолярного отростка краевой части десны имеет все признаки ороговения.

Твердое небо. Слизистая оболочка твердого неба имеет неодинаковое строение. В области небного шва и перехода неба в альвеолярный отросток подслизистая основа отсутствует и слизистая оболочка плотно прикреплена к надкостнице. В переднем отделе в подслизистой основе твердого неба содержится жировая ткань, а в заднем - слизистые желе­зы, что обусловливает податливость этих участков слизистой оболочки. На небе, вблизи центральных резцов верхней че­люсти, имеется резцовый сосочек, который соответствует расположенному в костной ткани резцовому каналу. В пе­редней трети твердого неба в обе стороны от небного шва расходятся 3-4 складки.

Мягкое небо. Слизистая оболочка мягкого неба характе­ризуется наличием значительного количества эластических волокон на границе собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы (мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует). В подслизистой основе располагаются слизистые слюнные железы. Многослойный плоский эпите­лий не ороговевает, а в отдельных участках приобретает признаки мерцательного.

Дно полости рта. Слизистая оболочка дна полости рта очень подвижна за счет выраженного подслизистого слоя, а эпителий в норме не ороговевает.

Язык. Это мышечный орган полости рта, участвующий в жевании, сосании, глотании, артикуляции, определении вкуса. Различают верхушку (кончик), тело и корень, а так­же верхнюю (спинка), нижнюю поверхности и боковые края языка. Нижняя поверхность языка с расположенной на ней парной бахромчатой складкой соединяется уздечкой с дном полости рта.

Слизистая оболочка языка состоит из многослойного плос­кого неороговевающего или частично ороговевающего (ните­видные сосочки) эпителия и собственной пластинки слизистой оболочки. Нижняя поверхность гладкая, покрыта многослой­ным плоским неороговевающим эпителием. Благодаря нали­чию подслизистой основы она подвижна. На спинке языка слизистая оболочка плотно фиксирована на мышцах. На зад­ней трети языка имеетсяскопление лимфоидной ткани в виде больших или малых фолликулов. Лимфоидная ткань розового цвета, хотя может иметь и синеватый оттенок. Это лимфоэпителиальное образование носит название язычной миндалины. В заднем отделе языка в подслизистой основе располагаются мелкие слюнные железы, которые по харак­теру секрета делят на серозные, слизистые и смешанные.

Рис. 3.3. Строение языка: 1 - нитевидные сосочки; 2 - грибовидные; 3 - желобовидные; 4 - листовидные.

Собственная пластинка слизистой оболочки языка вместе с покрывающим ее эпителием образует выступы - сосочки языка (рис. 3. 3). Различают нитевидные, грибовидные, лис­товидные и желобоватые сосочки языка.

Нитевидные сосочки (papillae filiformes) - самые мно­гочисленные (до 500 на 1 см 2). Они располагаются на всей поверхности спинки языка, покрыты многослойным плоским ороговевающим эпителием, что придает им белесоватый оттенок. При нарушении нормального отторжения ороговевающих чешуек, например при патологии желудочно-кишечного тракта, на языке образуется белый налет - «обложенный» язык. Возможно интенсивное отторжение наружного слоя эпителия нитевидных сосочков на ограниченном участке. Такое явление получило название десквамации. Нитевид­ные сосочки обладают тактильной чувствительностью.

Грибовидные сосочки (papillae fungiformes) располагаются на боковых поверхностях и кончике языка. На спинке языка их меньше. Грибовидные сосочки имеют хорошее кровоснаб­жение. В силу того, что покрывающий их эпителиальный слой не ороговевает, они выглядят как красные точки. В грибовид­ных сосочках заложены вкусовые почки (луковицы).

Листовидные сосочки (papillae foliatae) располагаются на боковой поверхности языка и в задних отделах (впереди же­лобоватых). Листовидные сосочки также содержат вкусо­вые почки (луковицы).

Желобоватые сосочки (papillae vallatae - сосочки языка, окруженные валом) - самые крупные сосочки языка - рас­полагаются в один ряд (по 9-12) уступом (подобно римской цифре V) на границе корня и тела языка. Каждый сосочек имеет форму цилиндра диаметром 2-3 мм и окружен же­лобком, в который открываются выводные протоки мелких слюнных желез. В стенках желобоватых сосочков имеется большое количество вкусовых почек (луковиц).

Язык кровоснабжается язычной артерией. Венозный от­ток происходит по язычной вене. На боковой поверхности у корня языка видно сосудистое (венозное) сплетение больших или меньших размеров, которое иногда ошибочно принимают за патологическое. Лимфатические сосуды располагаются преимущественно по ходу артерий.

С возрастом в строении слизистой оболочки рта наблю­дается ряд изменений. Истончается эпителиальный слой, уменьшается размер клеточных элементов, утолщаются эла­стические волокна, происходит разволокнение коллагеновых пучков. У людей старше 60 лет отмечается нарушение целост­ности базальной мембраны, следствием чего может быть прорас­тание эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки.

Слизистая оболочка полости рта, в отличие от других слизистых оболочек организма имеет свои особенности.

1. Она устойчива к воздействию

· физических,

· термических,

· химических раздражителей, а также

2. к внедрению инфекции,

3. обладает повышенной регенеративной способностью.

В одних участках СОПР подвижна, податлива, в других неподвижна. Такие свойства СОПР обусловлены ее строением.

В строении слизистой оболочки полости рта различают три слоя :

· многослойный плоский эпителий;

· собственно слизистая оболочка;

· подслизистый слой.

Эпителий - непосредственно обращен в полость рта.

Около 50% всей площади поверхности полости рта выстлано ороговевающим эпителием, следующие 50% - неороговевающим.

Ороговевающий эпителий покрывает слизистую оболочку полости рта в местах повышенной механической, термической и химической нагрузки: твердое небо, спинку языка, нитевидные сосочки, десну с альвеолярными отростками и вершины сосочков.

Ороговевающий эпителий состоит из четырех слоев:

· базального;

· шиповидного;

· зернистого;

· рогового.

1. Базальный слой . Границей между эпителием и собственно слизистой является базальная мембрана , которая образована густой сетью аргирофильных волокон, направленных в различных направлениях.

На базальной мембране располагается самый глубокий слой эпителия ростковый или базальный . Он образован клетками цилиндрической кубической формы, расположенных в один ряд на базальной мембране.

Регенерация эпителия происходит за счет клеток этого слоя.

2. Шиповидный слой состоит из нескольких рядов клеток неправильной формы, имеющих отростки - шипы, при помощи которых клетки соединяются между собой, подобно застежке «молния».

3. Зернистый слой - тонкий, образован несколькими слоями уплощенных клеток, содержащих зерна кератогиалина. Этот слой бывает там, где выражен процесс ороговения.

4. Роговой слой - поверхностный слой, образован плоскими роговыми чешуйками.

Роговой слой в эпителии полости рта может содержать до 20 слоев роговых чешуек, поверхностные слои которых постепенно слущиваются.

Неороговевающий эпителий покрывает поверхность слизистой оболочки

· губ (за исключением красной каймы),

· мягкого неба,

· нижней поверхности языка,

· грибовидных сосочков,

· участки десны, образующие десневую бороздку,

· переходные складки преддверия полости рта.

Неороговевающий эпителий значительно толще, чем пласт

ороговевающего эпителия.

Неороговевающий эпителий представлен тремя слоями:

1. базальный;

2. шиповидный;

3. поверхностный.

1. Базальный слой аналогичен по строению и функциям этому же слою ороговевающего эпителия.

2. Шиповидный слой отличается от ороговевающего эпителия только химическим составом.

3. Поверхностный слой в неороговевающем эпителии нерезко отделен от шиповидного. Он образован уплощенными клетками, внешняя клеточная мембрана которых утолщена.

Под эпителием располагается собственно слизистая оболочка , которая подразделяется на два нечетко разграниченных слоя:

· сосочковый и

· сетчатый

Сосочковый слой в виде сосочковых выступов волнообразно внедряется в лежащий выше слой эпителия.

Сосочковые выступы увеличивают площадь соприкосновения эпителия с собственно слизистой оболочкой, за счет чего улучшается обмен веществ между ними и более прочная механическая связь между тканями. Поэтому в тех участках слизистой, которые испытывают максимальные механические нагрузки сосочки высокие, и их число на единицу площади максимально. Каждый такой сосочек содержит кровеносные сосуды и нервы, в результате чего реагирует на все виды воспаления.

Сетчатый слой расположен более глубоко. Сетчатый слой содержит мелкие слюнные железы (особенно в области губ, мягкого и твердого неба), лимфатические сосуды, нервные сплетения.

Собственно слизистая оболочка образована соединительной тканью.

Волокнистые структуры - коллагеновые, эластические, аргирофильные волокна.

Клеточные элементы :

· фибробласты;

· макрофаги;

· тучные клетки.

Собственно слизистый слой без резкой границы переходит в подслизистый слой .

Подслизистый слой представлен рыхлой соединительной тканью, содержит скопление жировых клеток. Этот слой придает слизистой оболочке подвижность, рыхлость, эластичность. В слизистой оболочке языка, десен и частично твердого неба подслизистая основа отсутствует , а в области дна полости рта, переходных складок, губ, щек - выражена хорошо . Таким образом, можно сделать вывод, что в тех местах, где многослойный плоский эпителий ороговевающий - подслизистый слой отсутствует , а там, где эпителий не ороговевает - выражен подслизистый слой.

В подслизистом слое располагается большое количество мелких сосудов, малые слюнные железы и сальные железы Фордайса.

От степени выраженности подслизистого слоя зависит подвижность слизистой (кроме языка, где подвижность обусловлена мышцами).

В тех участках, где подслизистый слой отсутствует, СОПР непосредственно сращена с надкостницей.

Иннервация слизистой оболочки осуществляется тройничным нервом , который является общим чувствительным нервом слизистой оболочки полости рта, губ, зубов и передней 2/3 языка . Чувствительным нервом задней трети языка является языкоглоточный нерв.

Функции слизистой оболочки полости рта:

1. Защитная - слизистая оболочка защищает подлежащие ткани от возможного повреждающего действия содержимого, находящегося в полости рта. При откусывании и пережевывании пищи мягкие ткани полости рта подвергаются воздействию механических сил (сдавливанию, растяжению, разрыву) и стиранию (за счет присутствия твердых частиц в пище). В слизистой оболочке полости рта, как эпителий, так и соединительная ткань адаптированы к противодействию этим нагрузкам. В ротовой полости в норме имеются микроорганизмы, которые могут вызвать инфекцию при внедрении в ткани. Многие из этих микроорганизмов вырабатывают вещества, оказывающие на ткани токсическое воздействие. Эпителий полости рта препятствует этим воздействиям, играя барьерную роль . Он относительно устойчив к воздействию не только механических, но и химических факторов. Эпителий постоянно слущивается, удаляя тем самым прикрепившиеся микроорганизмы и препятствуя их внедрению в ткани.

Убыль поверхностных клеток вследствие интенсивного и постоянного слущивания (десквамации) эпителия слизистой оболочки в физиологических условиях компенсируется благодаря его активной регенерации. Десквамация еще более усиливается при воздействии на эпителий неблагоприятных факторов.

2. Сенсорная - осуществляется благодаря присутствию рецепторов , воспринимающих температурные, тактильные и болевые сигналы. В полости рта имеются также специализированные вкусовые рецепторы. Раздражение

рецепторов, расположенных в ротовой полости, вызывает ряд рефлексов, связанных с глотанием и слюноотделением. Язык и губы способны воспринимать раздражители, находящиеся вне ротовой полости.

3. Секреторная - поверхность слизистой оболочки смачивается слюной, которая вырабатывается крупными и мелкими слюнными железами. Крупные железы лежат вне слизистой оболочки, но выводят свой секрет на ее поверхность посредством протоков, мелкие слюнные железы располагаются в ее толще. В слизистой оболочке полости рта в некоторых участках имеются также сальные железы, однако их секрет, по-видимому, не играет существенной роли. Слюна смачивает пищу, размягчает ее, препятствуя механическому повреждению слизистой оболочки, облегчает проглатывание пищевого комка, обладает буферными свойствами. Постоянно выделяясь, слюна способствует удалению микроорганизмов с поверхности эпителия. Она также содержит неспецифические противомикробные вещества и антитела, препятствующие прикреплению микробов к поверхности эпителия.

4. Иммунная - слизистая оболочка полости рта принимает участие в обеспечении местного иммунитета ; эта функция выражена, по-видимому, слабее, чем в каудальнее расположенных участках пищеварительного тракта, однако именно в полости рта антигены, содержащиеся в пище, микробные антигены впервые воздействуют на ткани организма. СОПР содержит клеточные элементы, участвующие в иммунных реакциях (клетки Лангерганса, макрофаги, лимфоциты, плазматические клетки).

5. Всасывательная - несмотря на барьерные свойства слизистой оболочки, на большем ее протяжении, в некоторых участках она обладает проницаемостью (это обусловлено особенностями ее строения). Так, тонкая слизистая оболочка в области дна ротовой полости проницаема для ряда веществ, в частности йода, калия, натрия, отдельных аминокислот. Важное клиническое значение имеет ее проницаемость для некоторых лекарственных препаратов (например, нитроглицерин, применяемый для снятия приступа стенокардии, помещается под язык, откуда быстро всасывается). В любых участках (даже выстланных ороговевающим эпителием) слизистая оболочка полости рта более проницаема, чем кожа.

6. Терморегуляторная - у некоторых животных (например, у собаки) тепло отдается организмом в значительных количествах за счет дыхания. У человека эта функция несущественна.