1 многоуровневая организация нервного центра регуляции дыхания. Дыхательный центр и его связи

Дыхательный центр это совокупность связанных между собой нейронов центральной нервной системы, обеспечивающих 1) координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц и 2) приспособление дыхания к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Дыхательный центр был описан в 1885 году Н.А. Миславским. Этот центр, как и любой нервный центр, не является абсолютно автономным образованием, он представляет часть функциональной системы, регулирующей параметры внутренней среды - напряжение кислорода, углекислого газа и рН, и обеспечивает ее гомеостаз.

Мы уже упоминали о том, что в продолговатом мозге на дне IV желудочка расположены структуры, разрушение которых уколом иглы ведет к прекращению дыхания и гибели организма. В экспериментах с перерезками ствола мозга на различных уровнях было установлено, что центр, расположенный в продолговатом мозге является важнейшим в регуляции дыхания. Основной вклад в изучение центральных механизмов регуляции дыхания в последние годы вносят эксперименты с регистрацией активности отдельных нейронов. В ствол мозга вводят внутриклеточные или внеклеточные микроэлектроды, регистрируют активность отдельных нейронов и сопоставляют ее с одновременной записью дыхательных движений. Применение микроэлектродной техники позволило установить, что в состав дыхательного центра входят несколько типов клеток, активность которых соответствует фазам дыхательного цикла. Эти клетки были названы дыхательными нейронами .

Среди дыхательных нейронов выделяются две основные популяции клеток: к первой относятся нейроны, возбуждение которых совпадает с фазой вдоха - инспираторные нейроны , ко второй относятся нейроны, которые возбуждаются в фазу выдоха - экспираторные нейроны .

Природа ритмической активности дыхательного центра до настоящего времени не полностью понятна. Мы приведем гипотезы, существующие по этому вопросу, а в дальнейшем - факты, подтверждающие или опровергающие их.

Инспираторные нейроны спонтанно непрерывно активны и периодически тормозятся экспираторными. Экспираторные нейроны возбуждаются влияниями блуждающего нерва и вышележащих отделов мозга.

Обе группы нейронов спонтанно активны, а между ними существуют реципрокные отношения (это значит, что при возбуждении одной группы нейронов другая затормаживается, и наоборот).

Дыхательные нейроны не обладают спонтанной активностью, а возбуждаются от других отделов мозга. Обе группы нейронов связаны реципрокными отношениями через тормозные нейроны.

Существует нейронная сеть, содержащая несколько подтипов нейронов. Их взаимодействие приводит к ритмической активности всей сети. Возникновение этой ритмической активности обусловлено импульсами, поступающими от хеморецепторов и активирующей ретикулярной формации продолговатого мозга.

Как видим, существуют две противоположные точки зрения относительно спонтанной активности дыхательных нейронов.

Локализация дыхательного центра

В продолговатом мозге не обнаружено обособленных ядер, которые содержали бы или исключительно инспираторные, или экспираторные нейроны. Дыхательные нейроны обнаружены почти на всем протяжении продолговатого мозга, однако некоторые закономерности их локализации установлены.

В правой и левой половинах продолговатого мозга содержатся по два скопления дыхательных нейронов - дорсальные и вентральные дыхательные ядра. Ориентиром их расположения служит задвижка (obex), находящаяся у нижнего угла ромбовидной ямки (рисунок 20). Скопления преимущественно инспираторных нейронов (95 %) образуют дорсальную группу поблизости от ядра одиночного тракта. Инспираторные нейроны обнаружены и в вентральном ядре, вблизи обоюдного ядра.

Рисунок 20. Расположение инспираторных (И) и экспираторных (Э) нейронов в продолговатом мозге

Слева – вентральная поверхность, справа – два поперечных среза, на которых изображены области сосредоточения дыхательных нейронов, положения ядра одиночного тракта (ЯОТ), корешков языкоглоточного и блуждающего нервов и первого шейного спинномозгового корешка.

Вентральное дыхательное ядро имеет большую протяженность - от каудального края ядра лицевого нерва до первого шейного сегмента спинного мозга, в нем можно выделить три скопления дыхательных нейронов. 1. В непосредственно близости от ядра лицевого нерва обнаружены скопления экспираторных нейронов, это скопление называется комплекс Бетцингера. 2. Каудальнее расположено параамбигуальное ядро, это ядро включает в себя обоюдное ядро, в котором находятся мотонейроны мышц гортани и глотки. Здесь же расположено скопление инспираторных нейронов. Часть вентрального ядра, расположенная латеральнее и каудальнее обоюдного ядра, называется ретроамбигуальным ядром, здесь располагаются экспираторные нейроны. Таким образом, вентральное ядро имеет сложную структуру и включает как инспираторные, так и экспираторные нейроны. В непосредственной близости, еще немного каудальнее, уже в 1, 2 шейных сегментах спинного мозга обнаружены скопления инспираторных нейронов, но эти нейроны не относят к вентральному ядру.

Большая часть аксонов нейронов дорсальной группы направляется в спинной мозг к диафрагмальным ядрам, расположенным в шейном отделе . Часть аксонов отдают коллатерали в вентральное ядро. Нейроны вентральной группы посылают нисходящие волокна к спинномозговым мотонейронам межреберных мышц и мышц живота.

Инспираторные мотонейроны спинного мозга расположены во 2 - 6, а экспираторные в 8 - 10 грудных сегментах. В вентральной группе нейронов находятся эфферентные преганглионарные волокна блуждающего нерва, которые обеспечивают изменение просвета дыхательных путей. Максимальная активность нейронов блуждающего нерва соответствует концу выдоха, минимальная концу вдоха.

В экспериментах с перерезкой мозга ниже варолиева моста удалось установить, что кроме дорсальной и вентральной групп нейронов продолговатого мозга, в регуляции дыхания принимают участие и дыхательные нейроны, расположенные в районе моста. После перерезки и отделения продолговатого мозга от моста периодические дыхательные движения сохраняются, однако ритм становится другим: длительный выдох периодически прерывается короткими вздохами. Оказалось, что для ритмичного дыхания и равномерной смены дыхательных фаз необходима целостность нейронов, расположенных в медиальном парабрахиальном ядре и ядре Келликера-Фузе и их связь с дыхательными нейронами продолговатого мозга. Этот отдел моста получил название пневмотаксического центра.

Дыхательный центр это совокупность связанных между собой нейронов центральной нервной системы, обеспечивающих 1) координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц и 2) приспособление дыхания к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Дыхательный центр был описан в 1885 году Н.А. Миславским. Этот центр, как и любой нервный центр, не является абсолютно автономным образованием, он представляет часть функциональной системы, регулирующей параметры внутренней среды - напряжение кислорода, углекислого газа и рН, и обеспечивает ее гомеостаз.

Мы уже упоминали о том, что в продолговатом мозге на дне IV желудочка расположены структуры, разрушение которых уколом иглы ведет к прекращению дыхания и гибели организма. В экспериментах с перерезками ствола мозга на различных уровнях было установлено, что центр, расположенный в продолговатом мозге является важнейшим в регуляции дыхания. Основной вклад в изучение центральных механизмов регуляции дыхания в последние годы вносят эксперименты с регистрацией активности отдельных нейронов. В ствол мозга вводят внутриклеточные или внеклеточные микроэлектроды, регистрируют активность отдельных нейронов и сопоставляют ее с одновременной записью дыхательных движений. Применение микроэлектродной техники позволило установить, что в состав дыхательного центра входят несколько типов клеток, активность которых соответствует фазам дыхательного цикла. Эти клетки были названы дыхательными нейронами .

Среди дыхательных нейронов выделяются две основные популяции клеток: к первой относятся нейроны, возбуждение которых совпадает с фазой вдоха - инспираторные нейроны , ко второй относятся нейроны, которые возбуждаются в фазу выдоха - экспираторные нейроны .

Природа ритмической активности дыхательного центра до настоящего времени не полностью понятна. Мы приведем гипотезы, существующие по этому вопросу, а в дальнейшем - факты, подтверждающие или опровергающие их.

1. Инспираторные нейроны спонтанно непрерывно активны и периодически тормозятся экспираторными. Экспираторные нейроны возбуждаются влияниями блуждающего нерва и вышележащих отделов мозга.

2. Обе группы нейронов спонтанно активны, а между ними существуют реципрокные отношения (это значит, что при возбуждении одной группы нейронов другая затормаживается, и наоборот).

3. Дыхательные нейроны не обладают спонтанной активностью, а возбуждаются от других отделов мозга. Обе группы нейронов связаны реципрокными отношениями через тормозные нейроны.

4. Существует нейронная сеть, содержащая несколько подтипов нейронов. Их взаимодействие приводит к ритмической активности всей сети. Возникновение этой ритмической активности обусловлено импульсами, поступающими от хеморецепторов и активирующей ретикулярной формации продолговатого мозга.

Как видим, существуют две противоположные точки зрения относительно спонтанной активности дыхательных нейронов.

Нервная регуляция. В головном мозгу расположен дыхательный центр, представляющий группу взаимосвязанных нейронов. Центры вдоха и выдоха, совокупно называемые бульбарным центром, расположены в продолговатом мозгу, а пневмотоксический центр в верхней части воролиева моста среднего мозга. Пневмотоксический центр регулирует работу инспираторного (вдох) и экспираторного (выдох) центров. Нервные импульсы, возникающие в дыхательном центре продолговатого мозга, передаются к подчиненным дыхательным центрам спинного мозга.

При нормальном дыхании импульсы из центра вдоха поступают к межреберным мышцам и диафрагме, вызывая их сокращение, что приводит к увеличению объема грудной клетки и поступлению воздуха в легкие, происходит вдох. Увеличение объема легких возбуждает рецепторы растяжения, расположенные в стенках легких. Импульсы от них по центростремительным нервам поступают в центр выдоха, в результате межреберные мышцы расслабляются, объем легких уменьшается, происходит выдох.

Адаптация дыхания к изменениям условий внешней среды тесно связана с корой больших полушарий. Например, у собаки с удаленной корой больших полушарий дыхание в покое происходит нормальное, но при команде сделать даже несколько шагов у нее появляется отдышка.

Другой пример – это выработка условных рефлексов на условия газовой среды. У собаки в комнате с большим содержанием СО 2 учащается дыхание. Если это сопровождать звонком или светом, то даже не поместив собаку в условия повышенного содержания СО 2 , но сделать звонок или выключить свет, у нее появится учащенное дыхание. У скаковых и рысистых лошадей перед бегами наступает учащенное дыхание.

Гуморальная регуляция . Специфическим фактором, определяющим интенсивность дыхательных движений, является концентрация СО 2 в крови. Повышение уровня СО 2 увеличивает возбудимость дыхательного центра, в результате усиливается и учащается дыхание. Первый вдох у новорожденного связан с увеличение концентрации СО 2 в крови после отделение его от дыхания через плаценту. Эта концентрация, достигнув порогового значения, активизирует нервные структуры дыхательного центра и новорожденный начинает дышать.

Основным факторам, стимулирующим дыхательный центр, является не уменьшение О 2 в крови, а увеличение СО 2 . Это было показано в опыте с перекрестным кровообращением (опыт Фредерика). Для этого у двух наркотизированных собак перерезали и перекрестно соединяли сонные артерии и яремные вены. После этого зажимали трахею первой собаки, т.е. производили ее удушение (остановка дыхания), в результате у второй проявлялась резко выраженная отдышка. Это связано с тем, что в крови правой собаки накопилось избыточное количество СО 2 , и, когда эта кровь поступала к голове второй собаки, то стимулировалась активность дыхательных центров (рис ***). Установлено, что с повышение СО 2 в крови хеморецепторы сосудистых стенок диафрагмы раздражаются и передают импульсы в дыхательный центр.

Треть скопления ядер дыхательных нейронов находится в передней части моста мозга. Эта группа называется пневмотоксическим центром. Он, как и бульбарный центр регулирует ритмику дыхания. От дыхательных нейронов импульсы идут до ядер диафрагмальных и межреберных нервов в спинном мозге. По этим нервам импульсы идут к диафрагме и наружным межреберным мышцам.

Так нервные центры среднего мозга и мозжечка координируют дыхание в соответствии с двигательной активностью, перемещением тела в пространстве.

Существует три механизма секреции:

Мерокриновая – наиболее общий вид секреции и заключается в удалении секретируемых веществ в растворенном состоянии путем диффузии через мембрану клетки. Таким путем происходит выделение гормонов, медиаторов, пищеварительных ферментов.

Апокриновая – сопровождается отторжением апикальной плазматической мембраной вместе с секретом и некоторыми составными частями цитоплазмы, после чего секретирующая клетка восстанавливается. Этот тип свойственен анальным и малым железам, коже половых органов.

Голокриновая – при такой секреции происходит полное разрушение синтезирующей клетки и ее отторжение вместе с секретом от эпителия. Такой тип характерен для сальных желез.

Величина легочной вентиляции обусловлена частотой и глубиной дыхательных движений (дыхательного ритма), происхождение которых связано с функцией дыхательного центра центральной нервной системой. Под дыхательным центром понимают ограниченный участок ЦНС, где происходит формирование дыхательного импульса, вызывающего координированную деятельность дыхательных мышц, обеспечивающих для организма необходимую величину газообмена в легких. В центральной нервной системе
местом генерации дыхательного ритма, вызывающего ритмические сокращения дыхательных мышц при вдохе и вьщохе, является продолговатый мозг, в котором расположен дыхательный центр. Дыхательный центр состоит из нервных клеток (дыхательных нейронов), для которых характерна периодическая электрическая активность в одну из фаз дыхания. Нейроны дыхательного центра локализованы двусторонне в продолговатом мозге в виде двух вытянутых столбов вблизи obex - точки, где центральный канал спинного мозга впадает в четвертый желудочек. Эти два образования дыхательных нейронов в соответствии с их положением относительно дорсальной и вентральной поверхности продолговатого мозга обозначают как дорсальная и вентральная дыхательные группы.
Дорсальная дыхательная группа нейронов образует часть ядра одиночного тракта Дыхательные нейроны вентральной дорсательной расположены в области n. ambiguus каудальнее уровня obex, n.retroambigualis непосредственно ростральнее obex и представлены комплексом Бетзингера, который находится непосредственно вблизи п. retrofacialis вентролатеральных отделов продолговатого мозга. В состав дыхательного центра входят нейроны двигательных ядер черепно-мозговых нервов (обоюдное ядро, ядро подъязычного нерва), которые иннервируют мышцы гортани и глотки.
Основным критерием классификации нейронов дыхательного центра является фаза дыхательного цикла, в которую они активны, т. е. инспирация или экспирация. По этому критерию дыхательные нейроны подразделяют на инспираторные и экспираторные. Дорсальная дыхательная группа состоит полностью из инспираторных нейронов. Вентральная дыхательная группа образована инспираторными и экспираторными нейронами, а комплекс Бетзингера образуют только экспираторные нейроны. По паттерну электрической активности нейронов в пределах фаз дыхательного цикла инспираторные и экспираторные нейроны подразделяют на нейроны с нарастающим, постоянным или декрементным типом активности.
По проекции аксонов дыхательные нейроны разделяют на премоторные или бульбоспинальные нейроны и проприобульбарные. Аксоны премоторных дыхательных нейронов переходят на противоположную сторону продолговатого мозга, а затем направляются к мотонейронам спинного мозга.
Функция инспираторных премоторных дыхательных нейронов заключается в управлении электрической активностью инспираторных мотонейронов диафрагмы и наружных межреберных мышц во время их сокращения при вдохе. В обычных условиях экспирация осуществляется пассивно, поэтому функция экспираторных премоторных дыхательных нейронов реализуется только при увеличении глубины дыхательных движений. Премоторные нейроны комплекса Бетзингера выполняют уникальную функцию - они тормозят все типы инспираторных нейронов дыхательного центра и диафрагмальные мотонейроны. Поэтому их аксоны распределяются билатерально, т. е. направляются к соответствующим нейронам, расположенным
как ипсилатерально, так и контралатерально.
Аксоны проприобульбарных дыхательных нейронов (ранние инспираторные, постинспираторные, поздние инспираторные, экспираторные нейроны комплекса Бетзингера) оканчиваются на мембране нейронов самого
дыхательного центра, расположенных в вентральной дыхательной группе.
Функция большинства проприробульбарных нейронов заключается в генерации дыхательного ритма.

142.Механизмы генерации дыхательного ритма в онтогенезе . Спонтанная активность нейронов дыхательного центра начинает появляться к концу периода внутриут­робного развития. Об этом судят по периодически возникающим рит­мическим сокращениям мышц вдоха у плода. В настоящее время до­казано, что возбуждение дыхательного центра у плода появляется благодаря пейсмекерным свойствам сети дыхательных нейронов про­долговатого мозга. Иными словами, первоначально дыхательные ней­роны способны самовозбуждаться. Этот же механизм поддерживает вентиляцию легких у новорожденных в первые дни после рождения. С момента рождения по мере формирования синаптических связей ды­хательного центра с различными отделами ЦНС пейсмекерный меха­низм дыхательной активности быстро теряет свое физиологическое значение. У взрослых ритм активности в нейронах дыхательного цен­тра возникает и изменяется только под влиянием различных синапти­ческих воздействий на дыхательные нейроны.

Генерация дыхательного ритма происходит в сети нейронов про­долговатого мозга, сформированной шестью типами дыхательных нейронов

Инспираторная активность дыхательного центра начинается с мощного стартового разряда ранних инспираторных нейронов, ко­торый появляется спонтанно за 100-200 мс до разряда в диафрагмальном нерве. В этот момент ранние инспираторные нейроны полностью освобождаются от сильного торможения со стороны постинспираторных нейронов. Полное растормаживание ранних инс­пираторных нейронов происходит в момент, когда активируются преинспираторные нейроны дыхательного центра, которые оконча­тельно блокируют разряд экспираторных нейронов.

Ранние инспираторные нейроны в силу особых физиологических свойств их мембраны прекращают генерировать потенциалы дейст­вия к середине фазы вдоха. Это моносинаптически растормаживает поздние инспираторные нейроны, поэтому их активность появляется в конце вдоха.

Поздние инспираторные нейроны способны дополнительно акти­вировать в конце вдоха сокращение диафрагмы и наружных меж­реберных мышц. Одновременно поздние инспираторные нейроны выполняют функцию начального выключения инспирации. В период своей активности они получают возбуждающие стимулы от легочных рецепторов растяжения, которые измеряют степень растяжения ды­хательных путей во время вдоха. Максимальный по частоте разряд поздних инспираторных нейронов приходится на момент прекраще­ния активности других типов инспираторных нейронов дыхательного центра.

Прекращение активности всех типов инспираторных нейронов дыхательного центра растормаживает постинспираторные нейроны. Причем процесс растормаживания постинспираторных нейронов на­чинается гораздо раньше, а именно в период убывания разрядов ранних инспираторных нейронов. С момента появления активности постинспираторных нейронов выключается инспирация и начинается фаза пассивной контролируемой экспирации. Постинспираторные нейроны регулируют степень расслабления диафрагмы в первую половину фазы выдоха. В эту фазу заторможены все другие типы нейронов дыхательного центра. Однако в постинспираторную фазу сохраняется активность респираторно-связанных нейронов дыхатель­ного центра, которые регулируют тонус мышц верхних дыхательных путей, прежде всего гортани.

Вторая половина фазы выдоха, или фаза активной экспирации, полностью зависит от механизма ритмогенеза инспираторнои и пост-инспираторной активности. Например, при быстрых дыхательных движениях постинспираторная фаза может непосредственно пере­ходить в фазу следующей инспирации.

Активность дыхательных мышц в течение трех фаз нейронной активности дыхательного центра изменяется следующим образом. В инспирацию мышечные волокна диафрагмы и наружных межреберных мышц постепенно увеличивают силу со­кращения. В этот же период активируются мышцы гортани, которые расширяют голосовую щель, что снижает сопротивление воздушному потоку на вдохе. Работа инспираторных мышц во время вдоха создает достаточный запас энергии, которая высвобождается в пост­инспираторную фазу, или в фазу пассивной контролируемой экс­пирации. В постинспираторную фазу дыхания объем выдыхаемого из легких воздуха контролируется медленным расслаблением диаф­рагмы и одновременным сокращением мышц гортани. Сужение го­лосовой щели в постинспираторную фазу увеличивает сопротивление воздушному потоку на выдохе. Это является очень важным физио­логическим механизмом, который препятствует спадению воздухо­носных путей легких при резком увеличении скорости воздушного потока на выдохе, например при форсированном дыхании или за­щитных рефлексах кашля и чиханья.

Во вторую фазу выдоха, или фазу активной экспирации , экс­пираторный поток воздуха усиливается за счет сокращения внут­ренних межреберных мышц и мышц брюшной стенки. В эту фазу отсутствует электрическая активность диафрагмы и наружных меж­реберных мышц.

Координация деятельности правой и левой половин дыхательного центра является еще одной функцией дыхательных нейронов. Ды­хательный центр имеет дорсальную и вентральную группу нейронов как в правой, так и в левой половине продолговатого мозга и таким образом состоит из двух симметричных половин. Эта функция вы­полняется за счет синаптического взаимодействия различных типов дыхательных нейронов. Дыхательные нейроны взаимосвязаны как в пределах одной половины дыхательного центра, так и с нейронами противоположной стороны. При этом наибольшее значение в син­хронизации деятельности правой и левой половин дыхательного центра имеют проприобульбарные дыхательные нейроны и экспи­раторные нейроны комплекса Бетцингера.

Регуляцией дыхания называют процесс управления вентиляцией легких, направленный на поддержание дыхательных констант внутренней среды организма и приспособление дыхания к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды.

В процессе регуляции дыхания его частота, глубина, минутный объем и кровообращение приспосабливаются к изменяющимся потребностям метаболизма и к осуществлению некоторых других функций организма (речь, плач, крик, кашель, глотание).

Ранее отмечалось, что запуск каждого дыхательного цикла осуществляется инспираторным отделом дыхательного центра , который посылает к спинному мозгу и от него к мышцам вдоха поток нервных импульсов. Частота дыхательных циклов определяется частотой посылки нервных импульсов . Глубина дыхания, или дыхательный объем, определяется силой сокращения дыхательных мышц, которая зависит от числа нервных импульсов в отдельной серии (пачке) импульсов, посылаемых дыхательным центром для запуска дыхательного цикла. Таким образом, регуляция частоты, глубины дыхания и вентиляции легких в конечном итоге сводится к изменению активности нейронов дыхательного центра и его отделов и осуществляется одной из функциональных систем организма.

Функциональная система регуляции дыхания

Деятельность функциональной системы регуляции дыхания направлена на достижение конечного полезного результата — поддержание на должном уровне дыхательных констант внутренней среды организма. Ее упрощенная схема представлена на рис. 1. Этими константами являются напряжение кислорода в артериальной крови (р0 2), напряжениев ней углекислого газа (рС0 2) и рН артериальной крови и лик- вора. Нормальный уровень р0 2 артериальной крови при оксигенации гемоглобина 94-98% составляет 95-100 мм рт. ст., рС0 2 — 35-45 мм рт. ст., рН плазмы артериальной крови — 7,36-7,44 (в эритроцитах — 7,25-7,30), рН ликвора — 7,35-7,40.

Рис. 1. Схема функциональной системы регуляции напряжения кислорода, углекислого газа и кислотно-щелочного состояния внутренней среды: 1, 2, 3 — сигнализация от экстеро-, интеро- и проприорецепторов; МНГР — механизмы нейрогуморальной регуляции

Таким образом, система регуляции дыхания контролирует сразу три показателя. Данные системы в кибернетике называют системами мульти параметрического взаимосвязного регулирования и относят к весьма сложным. Основными структурными компонентами функциональной системы регуляции дыхания являются хеморецепторы, дыхательный центр, механизмы нейрогуморальной регуляции дыхания, исполнительные (эффекторные) механизмы. Они способствуют воздействию на газовый состав и рН, механизмы обратной связи, с помощью которых оценивается результативность регуляции дыхания (рис. 1).

Рис. Регуляция внешнего дыхания (на минутный объем дыхания) a — эффект pCO2 — гиперкапнический стимул, б — показатель pH; в — pO2 — гипоксический стимул

Хеморецепторы , предназначенные для оценки величины напряжения кислорода, углекислого газа, рН артериальной крови и ликвора, располагаются в сосудах и в продолговатом мозге. Они посылают информацию о газовом составе в дыхательный, сосудодвигагельный центры и другие структуры центральной нервной системы. Дыхательный центр представлен различными группами нейронов, расположенными преимущественно в продолговатом мозге и мосту. Часть этих нейронов обладает способностью спонтанно ритмически возбуждаться и формировать поток эфферентных нервных импульсов, задающих определенную частоту и глубину дыхания. Активность нейронов дыхательного центра модулируется потоками афферентных сигналов, поступающих в дыхательный центр от хеморецепторов и других рецепторов организма, а также от нейронов коры, лимбической и других областей головного мозга. В результате формируется иной характер активности нейронов дыхательного центра, приспосабливающий дыхание к характеру текущей функциональной активности и изменяющимся метаболическим потребностям организма.

Эффекторными тканями и механизмами в функциональной системе регуляции дыхания являются дыхательные мышцы , обеспечивающие внешнее дыхание, сердце, гладкие миоциты стенок сосудов и бронхов, кровь, механизмы образования и разрушения эритроцитов и гемоглобина, буферные системы и механизмы выделения кислых или щелочных продуктов почками и желудочно-кишечным трактом, метаболизм в клетках и тканях. Эффективность приспособительных изменений дыхания оценивается с помощью механизмов обратной связи.

Роль коры больших полушарий головного мозга в регуляции дыхания

Дыхание — одна из вегетативных функций, которая имеет произвольную регуляцию. Каждый человек может произвольно изменить ритм и глубину дыхания, задержать его на определенное время (от 20-60 до 240 с). Возможность произвольного изменения дыхания свидетельствует о регулирующем влиянии коры больших полушарий на данную функцию.

Яркие доказательства корковой регуляции дыхания получены методом условных рефлексов. Условный дыхательный рефлекс можно выработать на действие любого внешнего раздражителя, если сочетать его с каким-нибудь безусловным дыхательным рефлексом.

Г. П. Конради и З.П. Бабешки на в качестве безусловного раздражителя использовали вдыхание газовой смеси с повышенным содержанием углекислого газа (при этом возрастает легочная вентиляция). Вдыханию смеси предшествовал звук метронома на 5-10 с. После

10-15 сочетаний вдыхания смеси и звука метронома один звук метронома (без вдыхания смеси) вызывал увеличение легочной вентиляции.

Предстартовое изменение дыхания у спортсменов также является показателем его условно-рефлекторной регуляции. Ее значение в данном случае заключается в приспособлении организма к повышенной физической нагрузке, требующей увеличения газообмена. Предстартовое изменение (увеличение) глубины и частоты дыхания (одновременно с изменением деятельности сердечно-сосудистой системы) обеспечивает более быструю доставку кислорода к работающим мышцам и удаление из крови углекислого газа.

Регуляция дыхания сформировалась у человека в процессе эволюции в связи с формированием речи. Произношение осуществляется на выдохе, поэтому для осуществления речи необходимо менять глубину и ритм дыхания, благодаря чему можно достигать декламации, пения и т.д.

Регуляция дыхания представляет собой приспособление легочной вентиляции к потребностям организма. Регуляция дыхания осуществляется рефлекторно и включает несколько механизмов.

Нервная регуляция

Главная роль принадлежит дыхательному центру, который представляет собой совокупность клеток, расположенных в разных отделах центральной нервной системы и обеспечивающих координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц для приспособления дыхания к изменениям внешней и внутренней среды организма.

Рис. 2. Нервная и гуморальная регуляция дыхания

Дыхательный центр головного мозга представлен инспираторным центром (группа нервных клеток, управляющих вдохом), экспираторным центром (центр выдоха) и пневмотаксическим центром, который регулирует работу инспираторного и экспираторного центров. Центры вдоха и выдоха расположены в продолговатом мозге, а пневмотаксический центр — в верхней части варолиева моста среднего мозга.

Нервные импульсы, возникающие вдыхательном центре продолговатого мозга, передаются к подчиненным двигательным центрам спинного мозга или двигательным центрам блуждающих и лицевых нервов. При нормальном дыхании регулирующие импульсы из центра вдоха поступают к межреберным мышцам и диафрагме, вызывая их сокращение, что приводит к увеличению объема грудной клетки и поступлению воздуха в легкие. Увеличение объема легких возбуждает рецепторы растяжения, расположенные в стенках легких, импульсы от них по центростремительным нервам поступают в центр выдоха. Раздражение нейронов этого центра подавляет активность нейронов центра вдоха, и поток нервных импульсов к дыхательным мышцам прекращается. Межреберные мышцы расслабляются, объем грудной полости уменьшается и воздух из легких вытесняется наружу.

Важную роль в регуляции дыхания играет , особенно во время поведенческих актов. Например, гипоталамическое влияние на дыхательный центр проявляется активацией дыхания при болевых раздражениях, во время физической работы, при эмоциональном возбуждении.

На деятельность дыхательного центра также оказывают влияние сигналы, идущие от верхних дыхательных путей. Рецепторы в носовых ходах иннервируются обонятельным и тройничным черепными нервами, и они чувствительны к разным химическим веществам, а также к механическим раздражителям. Реакция на их стимуляцию варьируется от апноэ до чиханья. Глоточная зона иннервируется веточкой языкоглоточного нерва. Стимуляция этой области вызывает резкие вдохи. В гортани и трахее находятся рецепторы разного типа, реагирующие на химические и механические раздражения. Иннервируются они преимущественно веточками блуждающего нерва. Их стимуляция оказывает разное влияние. При вдохе поступающий поток воздуха раздражает рецепторы слизистой оболочки носа, импульсы от рецепторов направляются в мозг по волокнам тройничного нерва и оказывают на дыхательный центр слабое тормозящее действие.

В легких имеются рецепторы трех типов, иннервируемые блуждающим нервом, так называемые рецепторы растяжения легких.

На дыхание оказывают влияние и артериальные рецепторы. Так, в артериальной и венозной системах большого круга кровообращения локализуются механорецепторы, при возбуждении которых возникают многообразные реакции. Если повышается артериальное давление, усиливается раздражение прессорных рецепторов каротидного синуса и дуги аорты, что сопровождается незначительным торможением деятельности дыхательного центра и уменьшением вентиляции легких. При снижении артериального давления, вследствие ослабления раздражения этих рецепторов, вентиляция легких, наоборот, увеличивается.

Определенное значение в акте дыхания отводится проприорецеп- торам растяжения, которые залегают в мышцах диафрагмы, стенки живота, межреберных мышцах, а также ирритантным рецепторам, расположенным в эпителии и субэпителиальном слое всех воздухоносных путей.

Приспособление дыхания к внешней среде и сдвигам, наблюдаемым во внутренней среде организма, связано с разнообразной нервной информацией, поступающей вдыхательный центр, которая предварительно анализируется в нейронах моста мозга, среднего и промежуточного мозга, а также в клетках коры головного мозга.

Гуморальная регуляция

Определяющим фактором, влияющим на уровень дыхательных движений в организме, служит концентрация диоксида углерода в крови . Повышение содержания СО, увеличивает возбудимость структур дыхательного и пневмотаксического центров, в результате чего усиливается дыхание. Первый вдох у новорожденных также связан с увеличением концентрации С0 2 в крови после отделения от пуповины. Концентрация С0 2 , достигнув порогового значения, активизирует нервные структуры дыхательного центра, и новорожденный начинает дышать атмосферным воздухом.

Стимулирующий эффект повышенного содержания диоксида углерода в крови обусловлен не только прямым действием его на клетки дыхательного центра, но и опосредованным рефлекторным влиянием на дыхательный ритм с хеморецепторов рефлексогенных зон.

Различаются две группы хеморецепторов, регулирующих дыхание: периферические (артериальные) и центральные (медуллярные). Артериальные хеморецепторы находятся в каротидных синусах и дуге аорты. Они расположены в специальных маленьких тельцах, обильно снабжаемых артериальной кровью.

Наиболее важное значение в регуляции дыхания имеют каротидные хеморецепторы. Аортальные хеморецепторы на дыхание влияют слабо, они участвуют преимущественно в регуляции кровообращения.

Хеморецепторы каротидных и аортальных телец чутко реагируют на снижение содержания кислорода в крови, посылая афферентные сигналы. Помимо этого афферентные влияния хеморецепторов усиливаются при повышении в артериальной крови содержания диоксида углерода и концентрации водородных ионов.

Функциональная активность хеморецепторов находится под контролем нервной системы. Так, при раздражении эффекторных парасимпатических волокон чувствительность хеморецепторов снижается, а при раздражении симпатических повышается. Именно хеморецепторы сигнализируют в дыхательный центр о содержании кислорода и диоксида углерода в крови. Центральные хеморецепторы находятся в продолговатом мозге. Они реагируют на изменения рН спинномозговой жидкости. Центральные хеморецепторы оказывают более сильное влияние на деятельность дыхательного центра, чем периферические.